固沙植物群落稳定性研究

杨瑞红，赵成义 ，王新军1,，唐 毅

（1．新疆农业大学，新疆 乌鲁木齐 830052；2. 中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆 乌鲁木齐 830011；3.新疆教育学院，新疆 乌鲁木齐 830043； 4. 辽宁大学 生命科学院，辽宁 沈阳110036）

固沙植物群落稳定性研究

杨瑞红1,2,3，赵成义2，王新军1,2，唐 毅4

（1．新疆农业大学，新疆 乌鲁木齐 830052；2. 中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆 乌鲁木齐 830011；3.新疆教育学院，新疆 乌鲁木齐 830043； 4. 辽宁大学 生命科学院，辽宁 沈阳110036）

固沙植物群落是风沙区生态系统的阴阳表，其稳定性的研究，对于风沙区植物多样性保护和生态恢复至关重要。综述了国内外有关固沙植被稳定性研究进展，阐明了植被稳定性机制研究的现状和稳定性研究的方法，运用生态学和系统学理论分析，建立干旱区固沙植被稳定性评价指标体系，体系共分为3层30个指标，较全面地涵盖了植被、生境、干扰不同范畴。

荒漠生态系统；固沙植被；指标体系；群落稳定性

生长在沙漠地区的植物一般均为固沙植物，分布在极端干旱、干旱、半干旱和半湿润区等不同生物气候带，为了固沙造林的需要也引进和培育了很多人工固沙植物，它们是进行无灌溉植被建设和构建国家北方生态屏障的关键区[1]。沙漠植物种类很多，仅撒哈拉沙漠植物种类就多达1 600种，我国主要的固沙植物有梭梭属Haloxylon、柠条Caragana korshinskii、沙拐枣Calligonum arborescens、 花 棒 Hedysarum scoparium、 小叶锦鸡儿Caragana micopbylla等灌木和虫实Corispermum spp.、油蒿Artemisia ordosica等草本植物[2]。固沙植被对固沙、控风和保水的功能起着重要的角色， 其稳定性及评价是荒漠生态学研究的重要内容之一。对于自然界的固沙植被的研究最早开始于植被的调查，到了1980年后，各种沙漠实验研究所和实验站的建立，对荒漠生态系统也进行了植被种类、植被特征、动态数量、水分生理、坑逆生理抗逆演替等研究。这些前期的研究给固沙植被稳定性奠定了基础。目前，固沙植被稳定性的研究需要回答以下问题：1) 固沙植物群落稳定性概念和维持机制；2) 固沙植被稳定性评价方法；3) 固沙植被稳定性衡量指标。这些问题的回答将有助于固沙植被稳定的深入研究。本文综述了固沙植被稳定性概念、维持机制、指标、评价方法几个方面，尝试性构建了固沙植被稳定性评价的指标体系框架，为固沙植被生态建设提供依据。

1 群落稳定性的概念和机制的研究

1.1 群落稳定性的概念

综合国内外不同的学者根据所研究的对象不同，给出的163个不同的相关稳定性定义[3-4]，可归纳为内涵和外延两方面，内涵包括：恒定性(constancy)、惯性 (interia)、持久性 (persistence)、弹性或恢复性(resilience)、抵抗性(resistance)、变异性(variability)、变幅(amplitude)等；外延包括：局部稳定性(Local stability）、全局稳定性(Global stability)、结构稳定性(Structure stability)、循环稳定性(Cyclic stability)、轨道稳定性(Trajectory stability)、相对稳定性(Relative stability)、绝对稳定性（Absolute stability）等。根据生物组织层次，包含生态系统稳定性、群落稳定性、种群稳定性等。基于群落或生态系统将会在受到干扰后回到同一个平衡的假设前提下进行研究[5]，MacArthur RH和 Elton均把群落稳定性界定在群落抵抗干扰的能力， 认为一个稳定的群落是指不易受外来种的入侵，表现形式就是种群大小和种类组成保持恒定不变。随后2000年，Kevin则把稳定性的定义分为两大类——基于系统的动力稳定性的定义和基于系统对抗变化的能力（恢复力和抵抗力resilience & resistance）的稳定性定义[6-7]。在恢复到平衡点（状态）的过程中被稳定平衡的动力（table equilibrium dynamics）所控制，也就是平衡稳定性（equilibrium Stability）和平衡恢复力(equilibrium resilience）。而现实中的生态系统中的群落是处在不断变化的外界环境中而不断发生动态变化的过程，Clements[8]研究群落演替时，就认为那些能适应不断干扰和自然波动的环境因子，并能抵抗或者利用这些波动保持其自身生存与繁衍的群落或者生态系统就是稳定的，如顶极植物群落，是最稳定的群落阶段，它是生物与环境在长期相互作用演变过程中相互适应和协调统一的产物，具有维持其结构和功能相对不变的稳定性，称其为演替稳定性。以物种组成和群落生态功能的维持作为群落的指标，在演替过程中群落物种组成不断变化，认为当群落越接近顶级时，物种组成变化就越小，群落就相对稳定。尽管群落稳定性的概念不断得到发展和补充，但在内涵上还是在外延上都有待于再全面，加之人为活动对系统稳定性的影响，使这个问题愈加复杂化。

1.2 群落稳定性机制的研究进展

为了研究群落稳定性的维持机制，研究者们提出了多样性、食物网、冗余等理论。

首先，Elton和MacArthur先后提出了多样性理论，认为简单群落比复杂群落数量波动大即易被外界扰乱。如，在物种单一的农田生态系统里生物入侵常会发生，害虫数量暴增的次数要远大于复杂的自然生态系统；北方森林里植食性昆虫灾难发生率远高于热带森林；在北极种群数量的波动大与物种较丰富的热带地区。在随后很长的时期里，多样性频繁地出现在稳定性的理论与实践研究当中。甚至有时多样性就代表稳定性，这种思想在环境伦理学和土地伦理(Land Ethic)学当中也扮演着重要的角色，也是我们提倡保护物种多样性和解决提高生产力和生物量的理论基础[9]。后来，生态学家们在生态位理论、限制因子原理等指导思想的基础上，通过生物多样性梯度试验，从不同层面营养级和生态过程如植物生产力、分解率、现存生物量的年际固定量和养分保持等来研究[10]，发现生物多样性对生产力、稳定性和养分的保持的影响有正面的也有微小或甚至是负面的。于是就用冗余（redundancy）、无效（null）、异质性(idiosyncratic)等来定性描述物种多样性的作用。综合早期有关生物多样性和生态系统过程关系的50假说[9]，用图（见图1）形象化生物多样性与生态系统过程的关系，x轴为生物多样性，y轴为生态系统过程，在原点没有生物多样性时生态系统过程停止，第二个黑色的点为生物多样性为自然水平时的生态过程，从自然水平点到原点的方向表示物种不断灭绝时生态过程，从自然点向右边的方向表示当物种入侵后的生态过程，从图1也可以清晰地看出在生物物种不断灭绝和入侵的生态过程的变化轨道。当物种在生态系统中的功能为冗余时，其缺失一些时，生态过程变化较缓慢，生态系统的平衡还可以维持不被破坏，但当少到一定数量时生态过程急速将下降。当物种在生态系统中的功能一致即线性功能，其多样性缺失时，生态过程以线性的方式递减。当物种功能具有异质时，其多样性减少时，由于在生态过程中的作用的异质性较大，具有不确定性。而物种为重点物种，缺失时对生态系统过程则带来灾难性的变化，生态过程急速失衡而且很难恢复。物种的在生态系统过程中功能不连续时，其物种的缺失时，生态过程变化也具有不连续性。当物种的功能就像飞机上的铆钉一样时，(物种）少到一定的数量时，飞机(系统）就会灾难性被破坏，随着铆钉物种的减少，生态过程逐渐的减少。异质性物种丢失变化的规模和方向具有不可预知性。在大多数情况下，物种种类少时，异质性物种的减少或增加就相当于重点物种的效应。

图1 早期关于生物多样性和生态系统过程的假说关系Fig.1 Hypothesis relations about biodiversity and process of ecosystem early period

其次，在1927年，Charles提出食物网将系统组织的更加稳固，群落里的各物种通过食物网联系起来成为一体。物种取得营养的途径越多，即食物网越复杂，那么构成的系统也越稳定。由于各个节点所连接的营养级是不一样的，所以丢失了的节点所处的位置和数量决定了复杂的网络的稳定性。通过食物网构建的模型，可直观物种间关系。Kevin用食物网之间的弱作用效应(The weak-interaction effect)来阐述多样性和稳定性之间的关系。可见，食物网理论是深化了多样性——稳定性关系研究中的物种相互作用，是在不同营养级上来研究物种和稳定性之间的关系。在天然的、农业的土壤里、陆地和水生的系统里增加被捕食者的种类数量，由于竞争的和捕食的影响会随着密度发生改变，从而可以增强食物网的稳定性。

最后，冗余(redundancy)理论。它来源于自动控制系统理论，群落系统的稳定性是源于系统中存在能有助于增加群落内功能冗余度的储备的并联形式存在的物种组合，可以抵抗各种变化的弹性从而保持群落的稳定。冗余结构理论在生态系统中的应用有[11]：植物体的器官（个体）质量和数量冗余、种群内的冗余、植物群落的冗余结构（物种冗余、层次冗余、植物群落的结构冗余）等。这从某种意义上说与多样性稳定性有雷同。虽然冗余和多样性理论从字面上看都有“多”的含义，但概念上有很大的差别。冗余是指一个以上的物种或具有同一功能的能力，或者说是按照并联组合的；而多样性是指有差异和不相同，没有反映出系统各个成分组合方式及其功能作用。多样性稳定性的理论多注重于在物种种类和结构多样性上（相当于物种冗余和层次冗余）的水平上，较少涉及到种群群落内的冗余结构及冗余功能等。值得注意的是，基于冗余理论，将处在并联的物种即承担相似功能的物种划分为一组叫功能组(FG)。但由于功能组的物种对环境因子的响应不一致，外界环境发生变化后，功能组的不同物种会相继响应，从而维持了稳定性[5]。这个与Johnson提出的保险假说(The Insurance Hypothesis）观点一致。功能组(FG)的冗余或多样性[13]，对群落功能与过程的维持比单纯的物种丰富度更显著。丰富的功能组易于形成物种资源利用互补和生态位分化，减少了竞争，种间关系更易于保持稳定。

2 固沙植物群落的稳定性与机制的研究

在干旱的生境里，固沙植物群落是反映整个生态系统的阴阳表，其稳定性的维持对荒漠生态系统有很重要的意义。由于多样性低，食物网简单，在植物群落中优势种是重要物种，它通过改变土壤资源、影响周边群落。群落稳定性的含义和机制的研究对固沙植物群落的研究起到了促进作用。稳定性的多种内涵和外延均可用于固沙植物群落的稳定性，只是由于固沙植被不仅是沙漠生态系统的初级生产者，担负着为系统正常运转提供有机物质和生物化学能量的重要使命，而且还是沙区环境的改造者，改善和调节沙漠生境——固定沙土的功能；再加上由于固沙植物群落存在着不同性质的外力干扰和其影响因素的复杂性，固沙植物群落抵抗外界干扰的能力和能否恢复到原有的初始状态的能力及受过极端干旱后是否还能完成在系统中的功能这些都很关键，所以，人们较多关注的是固沙群落的生物学稳定性、抵抗力稳定性、恢复力稳定性和功能稳定性等。这些也可以用多样性理论、冗余理论等来探讨固沙植物群落是如何通过物种的组成和结构来维持物种和群落的稳定性[14]。土地沙化及植被退化过程往往伴随着生物多样性的衰退，在有限的资源环境中生物多样性的高，意味着有多样化的用水策略和繁殖策略等，从而减少对环境资源的竞争压力[13]。冗余是生命系统在长期的进化过程中逐渐形成的一种“储蓄”机制，是植物个体、种群与群落适应环境过程中植物与动物协同进化的产物，是植物群落实现自我功能最大化的生态对策，固沙植物群落系统的冗余具有多样性和复杂性，其主要功能是确保生物个体和群体更好地适应极端环境、维持正常的生长发育和保持稳定，冗余的这种功能在受到干扰时才明显地表现出来，对于植物个体生存繁殖、种群增长及群落稳定性等方面具有重要作用[12]。天然固沙植物群落个体根系存在明显的冗余，天然小叶锦鸡儿根系深度和分布半径及生物量明显高于人工种植的小叶锦鸡儿[14]。沙地天然植物在繁殖方式上也存在冗余。除了种子更新外，许多固沙植物都具有无性繁殖特性，是植物对风沙干旱环境的一种重要生态对策。固沙植物群落在遭受扰动或被采食后其冗余会减少，这必然会导致在个体、种群或群落水平上产生补偿作用，以此来增加群落的功能和稳定性。李跃强在认为植物对干扰产生补偿甚至超补偿效应的生理机制是植物光合作用活性提高，和因减少生长冗余引起植物运集中心改变及其调节下的植物体内同化产物运转的最优化分配。曹成有提出，东北西部沙质草甸草场中，在人为扰动和较大的放牧压力下，群落是通过增加适口性差和有毒有害植物的办法来对优良牧草种群的减小进行补偿，以此来实现群落在该环境条件下的最大固沙功能。荒漠生态系统在遭到严重贫水年后，许多植物种类和数量减少，而超耐寒的固沙物种比例增加，其地上生物量会明显的减小，来节省物质、生物能等资源的消耗。沙地植物群落中各个种群的相互作用过程与非生物环境过程密切相关。在这一过程中沙区动物与植物、植物与环境之间存在着协同进化和相互适应的关系[15]，形成了固沙植物群落的建群种由于长期适应外界环境而进化选择具有特殊生理功能和适应机制，这对于固沙植被的稳定性具有决定作用。这些机制的认识为建设人工固沙植被提供了借鉴。人工固沙植被的稳定性和衰退和死亡的现象，直接影响了沙区的生态恢复和防风固沙效益的可持续性。通过不断研究和理论指导，我国沙区植被建设从初期主要考虑成活率、保存率、生物量和盖度等指标转变为从组成、结构和功能等多层次上考虑植被的稳定性和可持续性，这一转变反映了对固沙植被维持稳定性的生物多样性和冗余理论的逐渐系统的认识。

3 植物群落稳定性的评价方法

群落稳定性评价主要方法有经典的Godron指数法[18]和指标法。法国生态学家M.Godron首次利用累积种类百分数与累积相对盖度比值判断群落的稳定性，比值越趋近于20/80(群落的稳定点），群落就越稳定，该方法被称为Godron指数法。吕光辉、唐诚研究绿洲——荒漠交错带荒漠植被稳定性时利用植物种的百分数与累积相对盖度比值改进了此方法[16]。郑元润则把稳定比值测定方法与群落演替预测方法结合起来进行比较分析，利用天敌种数与昆虫种数的比值作为判定稳定性的指标[17]。比值越高说明天敌的数量越多，对昆虫的控制力强，植被则越稳定。赵哈林基于空间换时间的方法，通过调查比较不同沙化程度的样方研究了固沙群落抵抗力稳定性和恢复力稳定性，并用群落质量指数和土壤质量指数构建了植被稳定性指数评价指数，并给出了科尔沁沙地植被的稳定性评价标准[18]。

指标法也备受研究者青睐见表1。评价植被群落稳定性的指标有从群落结构、功能结构、环境因子等去反映稳定性的，可以看出，基于多样性稳定性的理论，通过种群的恒定性和丰富度的变化来衡量稳定性的占多数，如，通过种群外貌结构的变异性来反映植被的稳定性是最早的、最常用的也是较容易操作的方法。种群结构的指标的操作都是基于植被数量生态学，通过分析群落的各种结构指标来研究植被的稳定性。而功能结构的稳定性是通过功能组(FG)多样性和养分循环来表征群落的稳定性。通过环境因子土壤和水分的变化研究来表征植被的稳定性也较常见。但由于群落的营养循环与环境土壤、水和大气的物质变化紧密联系。只有综合这些方面构建评价指标体系才能综合评价固沙植被稳定性。指标体系法[19]因其全面性的优点，是稳定性、健康、脆弱性等各种评价最常用的方法。邢存旺广泛调研专家意见，经综合分析后，主要选取与林分生长、抗性和功能相关的多项指标，构成黄羊滩人工固沙林生态系统稳定性评价的指标体系。具体参数包括：林木、林分生长量、林分天然更新数量、防护期、抗旱性、抗病虫能力、固沙效益、改土效果、小气候效应、物种多样性等几方面的指标。对这些特征参数进行度量，确定每个特征参数在稳定性评价中的权重系数，得出林分稳定性分值[15]。但指标体系的构建和各指标的权重的确定较难，目前没有统一的群落稳定性评指标体系。不同的研究结果表明，应根据研究群落的特点来选取恰当的指标，才能正确的评价群落的稳定性。

表1 已发表的植被群落稳定性研究指标Table 1 Indicators on study of vegetation community stability

除了指标法，目前还将生物生态学方法与数学生态学方法相结合，如，森林群落稳定性，基于模糊综合评判理论[39]，通过计算函数隶属值来评判稳定性。将数学模型引到稳定性定量评价上来将会成为以后稳定性评价的主要趋势之一[40]。应用常微分方程稳定性理论作出稳定性分析[41]，并使用李雅普诺夫第二方法讨论多种群落的全局稳定性。在微生物群落里，利用生长的非线性偏微分方程组和生物总数量演化的非线性微分方程组，通过时间模式小扰动方法和线性化方法对方程组进行稳定性分析[42]，得出一系列具有创新性的成果，这对研究固沙植物群落的稳定性有一定的启发意义。

4 固沙植被稳定性评价指标体系的构建

从表1可以看出各类植被采取的稳定性评价指标目前尚未达成一致。而不同的的植被群落，由于其生境不同在功能结构等方面有其自身的特点。单指标法和多指标法虽然操作性强，指标易获得，但仅能反映局部和短期内的稳定性。笔者根据对干旱区固沙植被恢复各阶段群落结构和功能研究，平衡人工固沙植被和天然固沙植被，在参照目前人工固沙植被稳定性评价研究的基础上，以古尔班通古特沙漠梭梭为建群种的植被为例，认为固沙植物群落稳定性评价的指标体系有植被群落、环境和干扰三个属性来构建稳定性评价指标体系。从这些方面本着生态学意义明晰、获取方便的原则，进行指标筛选，构建了含有三个层次30项指标的固沙植被稳定性评价指标体系表2。体系中植被基准层从植被个体、植被群落特征、植被空间格局三个要素层方面；植被空间格局又分为个体、斑块和景观三个尺度；生境基准层从土壤、水、大气三个方面反映植被稳定性；干扰基准层含有野生动物和人类活动两个方面；功能稳定性的物质循环，通过土壤、植物个体所含的营养物质及水分的吸收利用来反映植被稳定性；能量流动通过植被的光合速率及年生物生产力来表征植被稳定性。人类活动和动物干扰会影响植被的结构稳定性，从而导致功能稳定性的受损。

干旱区固沙植物群落稳定性是生态过程的一个非常重要的方面。它的影响因素复杂多变，构建评价指标体系来认识植物群落的稳定性是一个重要的方向，但这仅仅是做好稳定性评价的第一步，在评价时能否选择全部指标、能否精准的获取指标数值和采用科学的方法来确定权重值等进行综合评价，是回答究竟什么样的固沙植被是稳定的？这一问题关键所在之一。要斟酌获取各项指标的方法，如取样方法、取样时间、取样频率和样品处理等数据处理一系列问题。如何有效的解决这些问题还有待下一步的深入研究。

表2 固沙植被稳定性评价指标体系Table 2 Index system for evaluating sand-fixing vegetation stability

5 展 望

针对稳定性和固沙植物群落进行了大量的研究，其成果为植被恢复和荒漠化控制提供了宝贵的参考资料，但仍有一些问题需要进一步探讨。对于固沙植物群落的稳定性研究，尚未形成一整套完备的理论、评价方法、指标体系、实施原则等。包括国际上的相关研究在内，评价结论的可靠性和可应用性都较有限，未来研究的重点及趋势可表现为以下3个方面：

（1）稳定性的的内涵外延广泛，同一个术语常被不同的研究者用于稳定性的不同方面，因此稳定性内容的定义和类型的大致统一任然需要漫长的时间。在研究群落或生态系统将稳定性时，除了全面考虑影响因素构建评价指标体系，还可以将稳定性的某一个方面突出来研究这也是研究稳定性的一个方向，如把稳定性分解成两大主要成分抵抗力和恢复力[48]，似乎可以简化讨论和形象化生态系统稳定性的某些重要方面的。总之，目前对于固沙植被稳定性的定义、维持机制、评价都处在探讨阶段，没有达到统一，仍然是研究的方向。

（2）评价方法上，在上面我们综述了从结构和功能方面去研究稳定性，把生态系统的另外两个主要的成分：“信息”和“物质”[47]，也就是基因多样性（信息）和生物地球化学循环（物质）两个方面，这也是稳定性今后研究的重要方面。种内或种间群落对环境的时空变化的响应是通过选择和适应。因此种群的遗传变异是对环境波动的缓冲[49]。随着分子技术的飞速发展，基因多样性方面的稳定性研究将会逐步完善。回顾以往的研究方法，其注意力主要集中在植被的地上部分，往往忽略植物根系的影响。稳定性评价中植物群落根系是土壤侵蚀重要的控制因素，由于其具有隐蔽性，本来研究相对较少，今后随着学科发展和技术方法的更新的将会在这方面有重大突破。

干旱区的固沙群落的长期生产力与养分循环紧密相连。营养的再循环率限制了初级生产和从源头上调节营养结构的生物能量流。系统的养分物质循环的能力和维持结构和的完整性与干扰后的人为和天然植被的下一个点的稳定性息息相关。生物地球化学循环已有注入固沙植物群落稳定性研究的趋势，使得稳定性研究随着示踪技术的成熟和稳定性研究的需求，固沙植被的稳定性不仅需要指标评价，更需要过程评价，这些的问题的解决会随着相关学科的发展得到进一步研究。

（3）实验和理论的矛盾，事实上在野外和实验室里发现的种群动态的多变本质导致经验主义者们利用差异量来作为系统稳定性的指标。这种研究稳定性的野外和室内实验与基于保持平衡的理论的不连续性使得在多样化的稳定性定义辩论中理论和实验很难统一，如何解决这个矛盾，需要不断摸索。

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Research progress of stability of sand-binding plant communities

YANG Rui-hong1,2,3, ZHAO Cheng-yi2, WANG Xin-jun1,2, TANG yi4
(1. Xijiang Agriculture University, Urumqi 830052, Xinjiang, China; 2. Xingjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, Xinjiang, China; 3. Xinjiang Education Institute, Urumqi 840043, Xinjiang, China;4. School of Life Science, Liaoning University, Shenyang 110036, Liaoning, China)

Sand-binding vegetation can serve as a relevant barometer of ecosystems of sand area. The study of the stability of sandbinding vegetations in desert ecosystems is essential for biodiversity conservation and ecological restoration. The literatures published recently and the current status of the studies were reviewed. Then the methods in stability studies and constructed an index system to estimate stability in sand-binding vegetation were we summarized. Then the stability evaluation index system of sand fixing vegetation in arid areas were set up, the system was divided into 3 layers, including30 indicators. The index system more comprehensively covers the different categories of vegetation, habitat and interfere.

desert ecosystem; sand-binding vegetation; index system; community stability

S718.54

A

1673-923X(2015)11-0128-08

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.11.023

2015-04-09

重大科学研究计划项目（973计划）“固沙植被稳定性的生态－水文模拟与阈值界定”（2013CB429905）；国家自然科学基金项目：古尔班通古特沙漠南缘固沙植被斑块格局对降水脉动的响应研究（41301205）；自治区自然科学基金：梭梭、柽柳群落土壤微生物量C/N特征及其生态效应（2014211B014）

杨瑞红，副教授，博士

赵成义，研究员，博导； E-mail：zcy@ms.xjb.ac.cn

杨瑞红,赵成义,王新军,等.固沙植物群落稳定性研究[J].中南林业科技大学学报, 2015, 35(11): 128-135.

[本文编校：吴 毅]