费菜在水分胁迫下的生理响应研究

曾 红，杨柳青，朱小青，吴红强，刘志昂，廖飞勇，陈月华，黄琛斐

(1.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004；2.湘潭市林科所，湖南 湘潭 411206)

费菜在水分胁迫下的生理响应研究

曾 红1，杨柳青1，朱小青1，吴红强2，刘志昂2，廖飞勇1，陈月华1，黄琛斐1

(1.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004；2.湘潭市林科所，湖南 湘潭 411206)

为了解费菜对水分胁迫的反应和适应性，研究了费菜在不同水分梯度的胁迫下，其叶片水分饱和亏缺(RWD)、相对含水率(RWC)、质膜相对透性、叶绿素含量、荧光参数等各项生理指标的变化。结果表明：水淹胁迫影响费菜的正常生长，表现为叶片RWD、相对电导率、Fv/Fm、qP、ETR先升高后降低；叶片RWC、叶绿素含量、qN和Fv′/Fm′先降低后回升。重度干旱胁迫和极度干旱胁迫严重抑制费菜的生长、甚至枯死。整体趋势表现为RWD、相对电导率、qP、ETR升高，叶片RWC、叶绿素含量、qN、Fv/Fm和Fv′/Fm′降低。轻度干旱胁迫和中度干旱胁迫组各项指标与对照组差别不大，对费菜生长没有造成明显的影响，说明其对这两种梯度的水分胁迫具有比较强的适用力。

多年生草本植物；费菜；水分胁迫；生理响应；适应性

费菜Sedum aizoon也叫三七景天，是景天科景天属的多年生草本。直立茎高20～50cm，不分枝，无毛。互生叶，狭披针形、椭圆状披针形至卵状倒披针形，聚伞花序，花瓣5，花期6～7月，黄色，果期8～9月。主要产地为四川、湖北、江西、湖南等地，生于海拔300～2 050m的山坡向阳处[1]。

植物在水分胁迫的条件下，通过自身的调节，形成一定的抗性机理，表现在一些相关指标[2]的变化，如植物生长状态、叶片水分饱和亏缺(RWD)、相对含水率(RWC)、质膜相对透性、叶绿素含量、荧光参数等[3-8]。费菜是常用的地被植物和立体绿化材料[9]，因此来研究水分胁迫对费菜的生理响应，分析它在各种不同梯度的水分条件下的适应能力，旨在为城市绿化提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料于2013年7月采自湖南省常德市石门县壶瓶山，至2014年3月，在湘潭市林业科学研究所进行苗木的培育工作。

1.2 设计与处理

采用盆栽控水法[10]。于2014年3月7日开始，在中南林业科技大学风景园林学院植物试验室的人工气候箱内进行水分胁迫处理试验，为期60天。

选择生长相对一致、健壮无病虫害的费菜苗，定植于直径14cm，高10.5cm 的塑料盆中，盆底铺两层细密纱布以防止浇水时基质外渗，盆栽基质为园土∶泥炭土=3∶1，另附加0.2％(质量比)的Osmoeote奥绿肥。人工气候箱的温度设置为25℃、光照为30 000 lx。

水分胁迫设置6个梯度，分别为：对照(每天浇透水RWC75％～80％)、水淹(水高于盆土2cm左右)、轻度干旱胁迫(RWC为55％～60％)、中度干旱胁迫(RWC为35％～40％)、重度干旱胁迫(RWC为15％～20％)、极度干旱胁迫(一直不浇水RWC为0％～10％)。每个梯度的费菜各3盆，共18盆。试验开始后，每天18：00用TDR100土壤水分测定仪测定土壤含水量，并采用称重法(最小感量为1g的电子天平)来补水控水。每隔10d进行一次测定，重复3次，并记录植株形态特征的变化[11]。

1.3 测定项目及方法

叶片自然饱和亏(RWD)和相对含水率(RWC)的测定采用称重法[12]。

质膜相对透性的测定采用电导法[13]。使用仪器为DDS-11C 型直读电导仪。

叶绿素含量的测定采用便携式叶绿素测定仪(SPAD-502，Japanese)来测定。

荧光参数的测定用Licor6400便携式光合测定系统进行测定[14]。暗适应20分钟以后，选取部位、叶龄一致的叶片进行测定，3次重复。测定的主要荧光参数有：可变荧光(Fv)、最大荧光(Fm)。植物光适应以后，选取部位、叶龄一致的叶片进行测定，3次重复。主要荧光参数有：待Fv/Ft在±5以内时测定光下的 Fo′、Fm′、Fv′和表观光合电子传递速率ETR、(光化光的光强为1 000umol-2s-2)、qP(光化学猝灭系数)、qN(非光化学猝灭系数)[15-18]。

植物生长及恢复状况用观察记录法，每隔10天观察期生长状况并记录。

将试验所得的数据用Excel和SPASS2.0软件进行统计分析。图表中数据为“3次重复的平均值±标准差(SE)”。

2 结果与分析

2.1 水分胁迫对费菜叶片自然饱和亏和相对含水率的影响

水分自然饱和亏反映的是植物体内水分亏缺状态，自然饱和亏的值越大，说明植物体内水分亏缺越多，生长受到抑制的程度越强。反之，则表明促进植物的生长。由表1可知，整体趋势上，水淹组、轻度干旱组和中度干旱组的RWD值和对照组持平，而重度干旱组和极度干旱组的RWD值却随着胁迫时间的增长先升高后降低。处理40天时，重度干旱组和极度干旱组的RWD值达到了最大值33.04％和67.12％，分别为对照组的1.61倍和3.28倍，此时抑制作用达到最大。处理60天时，水淹组、轻度干旱组和中度干旱组均已经和对照组无显著性差异，生长恢复正常；而重度干旱胁迫组和极度干旱胁迫组的饱和亏变小，说明抑制作用变小了。叶片相对含水率(RWC)的影响与自然饱和亏(RWD)的影响结果相反，如图1所示。在处理30天后，极度干旱组叶片相对含水率明显降低。整体来说，各组数据呈下降趋势。

表1 水分胁迫对费菜自然饱和亏(RWD)的影响†Table 1 Effect of water stress on water saturation deficit of S.aizoon

图1 水分胁迫对费菜相对含水率(CRWC)的影响Fig .1 Effects of water stress on(CRWC)of Sedum aizoon

2.2 水分胁迫对费菜质膜透性的影响

相对导电率即表示细胞质膜透性。相对导电率越大，说明组织渗出液越多，质膜透性越大，也就反映了植物受到伤害的程度越深。由图2可知，试验期内，轻度干旱组和中度干旱组始终低于对照组，说明这两组并没有受到抑制作用，反而有促进费菜生长。其余三组的相对电导率是先升高后降低，在处理40天时，水淹组、重度干旱组和极度干旱组分别达到了最大值38.52％、36.83％和38.65％，分别为对照组的1.71、1.63和1.72倍，说明此时水淹、重度干旱和极度干旱胁迫对费菜产生了最严重的抑制作用。处理40天后，重度干旱组和极度干旱组降低的幅度小，而水淹组的降低幅度大，处理60天时，与对照组仅相差2.64％。说明水淹组在胁迫40天后能恢复正常的生长，而重度干旱和极度干旱组则一直是抑制生长的状态。

图2 水分胁迫对费菜相对电导率的影响Fig .2 The effect of water stress on the relative electrolytic leakage of Sedum aizoon

2.3 水分胁迫对费菜叶绿素含量的影响

叶绿素是植物光合作用的必不可少的物质，其含量高低也就反映着该植物的光合作用的强弱，进而反映植物的生长状况和抗逆性。由表2可知，整体上，轻度干旱组和中度干旱组的叶绿素含量随对照组一样，呈升高趋势。而水淹组、重度干旱组和极度干旱组呈下降趋势。处理10天时，极度干旱组就出现了明显的差异性，叶绿素含量为对照组的68.6％。处理50天时，水淹组叶绿素达到最低值49.17mg/cm2，为对照组的70％，这是由于水淹组叶片部分发黄的缘故。极度干旱组在处理50天时，叶绿素含量回升了2.4mg/cm2，之后又下降了，说明极度干旱组在胁迫50天时已经产生抗逆性；水淹组和重度干旱组的回升则是出现在处理60天时，分别回升8.56mg/cm2和2.77mg/cm2，说明水淹组和重度干旱组的抗逆性时间比极度干旱组晚了10天。

2.4 水分胁迫对费菜荧光参数的影响

2.4.1 水分胁迫对费菜Fv/Fm的影响

经研究，植物的PSII原初光能转化效率Fv/Fm值降低时，说明受到了胁迫等逆境条件的影响，从而抑制了其生长。由表3可知，整个试验期间，水淹组、轻度干旱组和中度干旱组Fv/Fm值虽然比对照组稍微低，但并无显著性差异。而重度干旱组和极度干旱组在处理40天之后，Fv/Fm值均低于对照组，才与对照组开始出现显著性差异。说明在40天后，重度干旱胁迫和极度干旱胁迫影响了费菜的生长。

表2 水分胁迫对费菜叶绿素含量的影响(单位：mg/cm2)Table 2 Effect of water stress on chlorophyll content of S.aizoon(Unit:mg/cm²)

2.4.2 水分胁迫对费菜 Fv′/Fm′的影响

由表4可知，整个试验期间，各组的Fv′/Fm′值随着胁迫时间的增加而降低。轻度干旱组和中度干旱组的Fv′/Fm′值和对照稍有偏差，但是都没有显著性差异，水淹组只有在处理40天时与对照组有显著性差异，其余时候和对照组无显著性差异。重度干旱组在处理30天后开始与对照组出现显著性差异，说明重度干旱胁迫对费菜生长造成显著性影响是在一个月之后。极度干旱组在处理10天便呈现显著性差异，并且在处理40天时达到最大值0.295，之后逐渐降低，这说明极度干旱胁迫十天后，费菜的生长即受到抑制，在40天时抑制作用达到最强，但由于自身的抗逆性，40天之后这种抑制作用逐渐减弱。

表3 水分胁迫对费菜Fv/Fm值的影响Table 3 Effect of water stress on Fv/Fm of S.aizoon

表4 水分胁迫对费菜Fv′/Fm′的影响Table 4 Effect of water stress on Fv′/Fm′ of S.aizoon

2.4.3 水分胁迫对费菜qP、qN的影响

研究表明，当光化学猝灭中qP值降低时，说明该植物受到了逆境条件的影响，从而抑制了植物的正常生长。由表5可知，轻度干旱组和中度干旱组的qP值，在处理30天之前，均低于对照组，对费菜生长产生了一定的影响，但是并无显著性差异；而水淹组、重度干旱组和极度干旱组则明显低于对照组，有显著性差异。处理30天时，极度干旱组qP值达到最低0.12，仅为对照组的31.6％，此时，极度干旱胁迫严重影响到了费菜的生长。处理40天后，轻度干旱组和中度干旱组的qP值与对照组相差不多，无显著性差异，说明已经适用该水分梯度；而水淹组在处理第30天和40天的时候达到与对照的qP值相当，之后逐渐降低。重度干旱组和极度干旱组随着胁迫时间的增加qP值得变化时先降低后升高再降低，但始终与对照差异性显著，说明费菜在重度干旱胁迫和极度干旱胁迫的条件下不停的变化自己的景天酸途径来适用生存。

qN值结果与qP值相反，如图3所示。

表5 水分胁迫对费菜qP值的影响Table 5 Effect of water stress on qP of S.aizoon

2.4.4 水分胁迫对费菜ETR的影响

相对电子传递速率RETR是反映植物光合作用快慢的一个重要因素，ETR值越大，说明植物光合作用越快，生长状况越好。由图4可知，处理30天时，水淹组和轻度干旱组与对照组持平，而其余三组均低于对照组，其中重度干旱组和极度干旱组的ETR值急剧下降至最低点19.71和11.19，分别为对照组的26.4％和16.4％，说明此时重度干旱胁迫和极度干旱胁迫对费菜的生长产生了严重的影响。处理40天时以及之后，轻度干旱组和中度干旱组均保持与对照组数值相当，无显著性差异，水淹组ETR值开始下降，幅度达到32.04；而重度干旱组和极度干旱组的ETR值稍有回升，但是跟对照组比起来还是差距悬殊，差异性十分明显，说明在重度干旱胁迫和极度干旱胁迫的条件下，费菜在胁迫40天时，表现出了其抗逆性。

图3 水分胁迫对费菜qN的影响Fig.3 Effect of water stress on qN of S.aizoon

图4 水分胁迫对费菜RETR的影响Fig.4 Effect of water stress on RETR of S.aizoon

2.4.5 水分胁迫对费菜外部形态的影响

由表6可知，处理40天时，水淹胁迫对费菜反而表现出促进作用，之后则是使费菜下部分少数叶片变黄，抑制其生长。轻度干旱胁迫在处理10天时，表现出促进费菜的生长，之后抗逆性产生，正常生长。中度干旱胁迫在第30天时也出现此类现象。重度干旱胁迫在第三十天则开始出现明显的抑制作用，之后抑制作用加强，但并没有使费菜叶片枯落致死，说明其已经产生抗性。而极度干旱胁迫10天后即产生了明显的抑制作用，并随着时间的延长而加强，最后有使费菜枯落致死的趋势。

表6 水分胁迫对费菜外部形态的影响Table 6 Effect of water stress on external shape of S.aizoon

3 结论与讨论

综合试验各项指标分析可知，在水淹胁迫的条件下，费菜在前40天能保持正常生长，40天后，则生理活动 受到一定的抑制作用，但外观长势良好。整体上，在轻度干旱胁迫(RWC为55％～60％)和中度干旱胁迫(RWC为35％～40％)条件下，对费菜并无很大影响，在重度干旱胁迫(RWC为15％～20％)条件下，第30天后费菜的生长就受到抑制作用，但并不致死。而极度干旱胁迫(一直不浇水)条件下，第10天后就有明显的抑制生长的作用，并随着时间的延长而致死。

费菜叶大花艳，花期长，株型相对来说比较大，适合于花镜、花坛、花径外围做镶边植物。同时，也可以作为护坡的地被植物成片栽植。也可种植于土壤相对含水量在50％～60％的树荫下或者林下做地被。亦可以用于岩石园造景、盆栽和屋顶绿化，只要控制其土壤相对含水量在30％以上，既可以使费菜达到良好的景观效果。

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Physiological responses of Sedum aizoon under water stress

ZENG Hong1,YANG Liu-qing1,ZHU Xiao-qing1,WU Hong-qiang2,LIU Zhi-ang2,LIAO Fei-yong1,CHEN Yue-hua1,HUANG Chen-fei1
(1.Central South University of Forestry & Technology,Changsha 410004,Hunan,China; 2.Xiangtan Institute of Forestry Science,Xiangtan 411206,Hunan,China)

In order to understand Sedum aizoon’s reaction and adaptability to water stress,the changes in the physiological indexes such as leaves water saturation de fi cit(DLWSD),relative water content(CRWC),membrane permeability,chlorophyll content and fl uorescence parameters were studied with different moisture gradient of water stress.The results show that the fl ooding stress had an effect on the normal growth of S.aizoon,the process was manifested as the values of leaves CRWC,relative electrolytic leakage,Fv/ Fm,qPand RETRascended fi rst and then declined; the values of leaves CRWC,chlorophyll content,qNand Fv′/ Fm′ decreased fi rst but later recovered; Severe drought stress and extreme drought stress severely inhibited the growth of S.aizoon,even lead to death; and the overall trend showed that the values of DLWSD,relative electrolytic leakage,qP,RETRincreased,the values of leaves CRWC,chlorophyll content,qN,Fv/ Fmand Fv′/ Fm′decreased; The indicators of mild drought stress and moderate drought stress group had little differences with the control group,they did not cause a signi fi cant effect on the growth of S.aizoon,thus indicating that S.aizoon had a strong adaptability to the two kinds of water stress gradient.

renascent herbs; Sedum aizoon; water stress; physiological response; adaptability

S718.43；S682.3

A

1673-923X(2015)07-0115-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.07.021

2014-10-10

中南林业科技大学研究生创新CX2014B11)；湖南省研究生科研创新项目(CX2014B335)；湖南省教育厅重点项目(13A126)

曾 红，硕士研究生

杨柳青，教授；E-mail：362504145@qq.com

曾 红，杨柳青，朱小青，等.费菜在水分胁迫下的生理响应研究[J].中南林业科技大学学报,2015,35(7)：115-120.

[本文编校：吴 毅]