不同林龄杉木人工林细根生物量及分布特征

匡冬姣，雷丕锋,b

（中南林业科技大学 a.生命科学与技术学院；b. 南方林业生态应用技术国家工程实验室，湖南 长沙 410004）

不同林龄杉木人工林细根生物量及分布特征

匡冬姣a，雷丕锋a,b

（中南林业科技大学 a.生命科学与技术学院；b. 南方林业生态应用技术国家工程实验室，湖南 长沙 410004）

为了研究杉木人工林地下细根的碳分配及其随年龄变化规律，于2014年4月用土壤钻法对湖南省会同县杉木人工林三个不同林龄（7年生、17年生和25年生）细根生物量变化、垂直分布进行了研究。结果表明：杉木人工林0～60 cm土层内杉木细根生物量随着年龄的增加表现出先增加后减少的趋势，7、17、25年生杉木林细根生物量分别为239.79 g·m-2、271.90 g·m-2和191.60 g·m-2，占杉木细根总生物量的68.45%、56.39%和68.64%。而林下植被层地下细根生物量随杉木林年龄的增大而减少，7年、17年和25年生杉木人工林林下植被层细根生物量为别为207.20 g·m-2，54.87 g·m-2和39.54 g·m-2。不同林龄杉木林细根生物量随土层深度的增加而减少，其中7年生杉木人工林细根分布主要在表层；利用渐进累积方程分析表明，25年生杉木人工林向土层深处生长比较明显。不同林龄活细根比根长和比表面积呈现随年龄增长而降低的趋势，组织密度则呈增大趋势。

杉木人工林；细根；生物量；垂直分布；林龄

细根通常指直径小于2 mm的根，是植物吸收水分和养分的主要器官，也是植物根系最敏感、最活跃的一部分，其生物量和分布特征影响植物对土壤养分的利用，因而与植物生长和生物量密切相关。森林生态系统中，虽然细根生物量所占比例不大，但占森林年净初级生产力的30～70%[1-2]。同时细根死亡和分解过程向土壤释放大量的营养物质，30%～50%的碳循环通过细根周转实现，进而影响森林生态系统地上部分生物生产力及养分循环过程[3]。有研究表明，植物分配到地下部分（尤其是细根）的净初级生产量甚至大于地上部分。细根生物量的垂直分布由物种遗传特性与环境影响共同决定[4]，细根对随着CO2浓度、温度、降水以及土壤氮素等在全球尺度上发生的变化都有可能做出敏感反应[5]。细根研究不仅有助于深入认识植物的结构与功能之间的关系，从细根生理生态过程消耗大量的NPP方面来讲也是探讨全球变化条件下陆地生态系统碳格局与过程的重要内容[6-7]。正确认识细根的生产和周转对科学指导生产实践以提高森林生态系统生产力具有重要意义。

市场对木材资源的大量需求使得人工林在经济建设中发挥着越来越重要的作用，此外，大力发展人工林还能够减缓对天然林的破坏[8]。我国人工林面积居世界首位，据第七次全国森林资源清查报告数据显示，杉木林占全国人工林1/4，为人工林之首[9]。杉木是我国重要的速生用材树种，具有繁殖容易、生长迅速、轮伐期短、材质优良、产量高等特点，分布极其广泛[10]。研究杉木林分的细根状况，对于改造低产林分及土坡改良、生态环境的改善，有着极为重要的现实意义[11]，对杉木林的营造和管理具有重要的指导意义。

1 材料与方法

1.1 研究地自然概况

试验地设于湖南省会同县国家林业局重点森林生态系统定位研究站——中南林业科技大学会同森林生态站内。地理坐标为 109°45′E，26°50′N，气候属典型的亚热带湿润性气候，年平均温度为16.8℃，年降水量在1 100～1 400 mm，年平均相对湿度为80%以上。海拔高度300～500 m，相对高度为150 m以下，为低山丘陵地貌类型。土壤系震旦纪板溪系灰绿色板岩发育的红黄壤，适合杉木的生长，植被属中亚热带常绿阔叶林带。本研究选取三个不同林龄阶段（7 a，17 a，25 a）的杉木人工林，各设立3块20 m×20 m的固定标准样地，其初始造林密度均为2 500株/hm2。林下植被主要由杜茎山、五节芒、齿头鳞毛蕨、广东蛇葡萄、鱼腥草、绵毛猕猴桃、菝葜、中华里白和五叶地锦等组成。不同林龄杉木林分概况见表1。

1.2 研究方法

细根采样于2014年4月下旬进行，采用内径5.0 cm的土钻在各林分标准样地的上中下部分分别随机钻取土芯4个，深度为60 cm，每个样地共12个，考虑到细根分布的空间差异性，每两个土芯合并成一个样品。然后按0～15 cm、15～30 cm、30～45 cm和45～60 cm分层分割土芯，用十号自封袋装好，共计216袋细根样品。并在当地河流用0.56 mm的筛子，用桶装水把土芯浸泡，漂洗过筛，将洗净后的根系及其他残留物一起迅速放入塑料袋，带回实验室低温保存。根据根系的外形、颜色、直径大小及分叉等辨认出杉木根系和林下植被的根系；根据杉木细根的颜色、外形、弹性、根皮与中柱分离的程度来区分杉木活根和死根。每个样品的细根活根的形态特征采用根系扫描系统WinRhizo2007进行测定，测定指标包括长度 Length（cm）、表面积SurfArea（cm2）、平均直径AvgDiam（mm），然后将各样品置于60 ℃烘箱中烘干至恒重，用电子天平称重（精确到0.000 1 g）。经计算得其比根长（SRL）、比表面积（SRA）及组织密度。

表1 不同林龄杉木人工林林分概况Table 1 Stand structure of Chinese fir plantations at different ages

1.3 数据处理

采用Excel 2007进行统计分析，使用方差分析（SPSS 10.0）和LSD检验分析杉木活根、死根和林下植被细根的生物量指标之间的差异，相关图表采用Excel及Sigmaplot绘图软件完成。

2 结果与分析

2.1 不同树龄杉木人工林细根生物量比较

不同林龄杉木人工林0～60 cm土壤深度细根生物量比较表明（图1），不同林龄杉木细根生物量有所差异。7年、17年和25年生杉木人工林杉木活活根生物量随着林龄的增加表现出先增大后减少的趋势，分别为 239.79 g·m-2、271.90 g·m-2和191.60 g·m-2，占杉木细根总生物量的68.45%、56.39%和68.64%；杉木死根生物量也表现出同样的规律，且更为明显，7年、17年和25年生杉木林细根死生物量分别为 110.53 g·m-2、210.29 g·m-2和87.53 g·m-2。方差分析表明，7年生杉木细根活细根生物量与17年生和25年生杉木林的差异不显著，17年生与25年杉木林差异显著，而死细根生物量17年生最高，且与7年生和25年生杉木林差异显著。

但细根总量分析显示，随着杉木人工林林龄的增大，虽然杉木细根活根和死根及总重量都是在快速生长阶段（17年）达到最大，到成熟林阶段，杉木细根生物量反而下降，但杉木人工林细根总生物量逐步降低，这主要是由于林下植被层的细根生物量减少的缘故（图2）。7年生杉木林林下植被层细根生物量最高，与17年生和25年生杉木林差异显著。7年、17年和25年生杉木人工林林下植被层细根生物量为别为207.20 g·m-2，54.87 g·m-2和 39.54 g·m-2。这主要是由于幼龄阶段（7 年生）杉木人工林的森林郁闭度较低，仅为0.7，使得林下植被层快速生长，而快速生长阶段（17年生）和成熟林阶段（25年生）的林木郁闭度较高，杉木林也基本全部郁闭，林下植被层受光照的影响，仅有少量林下植被存在而长势较差（表1）。

图1 不同林龄杉木人工林杉木活根、死细根生物量Fig. 1 Comparisons of fi ne root biomass and necro-mass of Chinese fi r plantations at different stand ages

2.2 不同林龄杉木人工林细根生物量的垂直变化特征

从表2可以看出，三个林龄生物量垂直分布最大值均出现在0～15 cm土层中，总体趋势是随深度增大逐渐减少，7年生45～60 cm的生物量比30～45 cm的稍微多一点，其他都是随深度加大生物量也越少。7、17、25a杉木人工林细根最主要分布在0～45 cm土层中，分别占细根总生物量的85.83%、89.06%和85.25%。其中7年生林龄细根生物量随土层深度增加而减少表现最为明显，7年生表层杉木细根生物量分布最多，在0～30 cm表土层细根生物量点0～60 cm土层的74.71%。

图2 不同林龄杉木人工林细根总生物量比较Fig. 2 Comparisons of fi ne root total biomass of Chinese fi r plantations at different ages

表2 不同林龄杉木人工林不同深度细根生物量Table 2 Fine root biomass in different soil depths in Chinese fir plantations with different stand ages

利用渐进模式方程y=1-bd计算细根生物量随着土层深度的变化，y表示某土层尝试到地表累积细根生物量占总的细根生物量的非分比；d表示从土表到所测深度（cm）；高的b值表示细根深分布，而低的b值表示细根主要在浅层分布[12-13]。为由图3可见，7年与17年生b为0.956，而25年生b为0.961，细根在25年生的杉木人工林细根分布明显向土层深处生长。

图3 不同林龄杉木人工林杉木细根生物量累积百分比垂直分布Fig. 3 Vertical distribution changes of cumulative fi ne root biomass with increasing of soil depth in Chinese fi r plantations with different stand ages

2.3 不同林龄不同坡度生物量变化特征

林木的生长受地形差异的影响，不同坡位和坡向导致土壤养分水分分布不一致，因此林木的根系生物量及其分配也会有所不同。图4为三个不同林龄阶段杉木林细根生物量随坡度变化图，由图中可看出，7年生杉木林下坡的细根生物量最高，而中坡和下坡的细根生物量较低，而在17年和25年生杉木林中，杉木细根的生物量随着坡位的上移而减少。

图4 不同林龄杉木人工林不同坡度细根生物量变化Fig. 4 Fine root biomass at different slopes in Chinese fi r plantations with different stand ages

2.4 不同林龄杉木人工林活细根形态指标的比较

由表3可看出，三个林龄阶段杉木活细根的平均直径无明显差异，但细根的比根长和比表面积呈现随林龄增长而降低的趋势，7年、17年和25年生杉木细根的比根长分别为11.82 m·g-1、10.73 m·g-1和10.36 m·g-1，但差异不显著。细根比表面积在7年、17年和25年生杉木林中分别为240.40 cm2·g-1、221.68 cm2·g-1和 206.34 cm2·g-1，但是细根组织密度随林龄的增大而增大，表明随着杉木林龄的增大，细根的木质化程度可能也会增加，细根的养分吸收水平可能会发生改变。

表3 不同林龄杉木人工林活细根形态指标的比较Table 3 Comparison of morphological indexes of live fine roots of Chinese fir plantations with three different ages

3 结论与讨论

不同树种生物学特性不一样，森林生态系统所在气候带、群落结构、林分林龄、土壤类型和干扰程度等因素均影响其林木细根生物量。Vogt[14]等研究指出亚热带森林细根生物量介于1.1～5.8 t·hm-2之间，本试验湖南会同杉木人工林三个林龄细根生物量分别 2.39 t·hm-2，2.71 t·hm-2和 1.91 t·hm-2，落入该范围。稍大于杨玉盛等对33年生杉木人工林细根生物量的研究结果1.485 t·hm-2；李战树[15]等对湖南4种主要人工林群落细根生物量研究显示其中杉木人工林细根生物量为0.979 t·hm-2，小于此试验结果。会同杉木人工林地下细根生物量随着林分林龄的增大表现出先增加后减少的趋势。之前有研究表明，随着树木的生长，林木对养分和水分的需求也随之增大[16]，因此，一般认为细根生物量会随着林龄的增大而增大，在一定时期达到最大，然后逐渐下降并趋于稳定[17]，我们的研究结果也印证这一规律。但森林生态系统中，林分林龄、树种特性和立地条件等都构成细根生物量生长的影响因素。研究发现，随着树龄的增加，树木细根生物量有增加也有降低的情况[18]。如林希昊等研究不同林龄橡胶树细根生物量认为，受人为经营管理活动的影响，橡胶树木用于生长的干物质分配率降低，树木根系生长缓慢，因此，细根生物量反而随着树龄的增大而降低[19]。

会同杉木林细根生物量随土壤深度增加而下降，这与大部分研究者报道相似[20]。细根在土壤里的分布有多种影响因子，包括树种、林龄、土壤水分、养分和物理性质（通气、机械阻力等）、地下水位等。另外一个因素土壤温度也是导致细根集中于表层的重要原因，因为土壤温度随着深度增加迅速下降[21]。有研究表明，随着年份的增加，凋落物在表层积累，细根反而更趋向于表层[22]。本研究与此结论不同，杉木在幼年阶段（7年生），细根的生长主要集中在表层，可能是由于杉木人工林也是在之前的炼山过程，营造幼林时，土壤表层的营养成分相对比较丰富，有利于细根的生长。随着林龄的增加，细根生长的向地性，即向深处生长需要一定的时间；此外，7年生杉木人工林的林下植被相比于17年生和25年生生长最好，杉木为了与林下植被层竞争土壤表层养分和水分，因而更多的细根生长分布于土壤表层。随着林龄的增加，深层土壤细根生物量的比重增加而表层的比重减少。由此可知，在杉木人工林造林初期，各种草本灌木藤本生长迅速，吸食土壤表层营养物质，细根占领土壤的表层空间，而杉木细根可能一开始也是尽力靠土壤表层营养，生长一种细密的根，而后随着林龄的增长，杉木细根逐渐长到深层，向深层延伸。

在不同坡位，幼年阶段，杉木林细根生物量比中坡和上坡生物量大，主要可能与土壤养分、土壤质地和土壤含水量等差异有关。一般来说，下坡的立地条件要比上坡要好，下坡更能满足树木水分、养分的需求[14]。张章秀[23]在研究不同坡位杉木樟树混交林生物量分布时显示，包括细根生物量在内的各径级根系生物量，不论鲜重还是干重，均表现为下坡位最高，中坡位次之，而下坡位最低。一方面，根优先生长在资源热点区，这种对营养热点区的利用确保了在根系生长投入已定的情况下，植物能够最大限度地获取营养回报。另一方面，当植物在空间、养分和水分受到胁迫时，迫使植物将更多的根分配到根系（尤其细根）[24-25]。上坡没有下坡这么好的养分水分条件可以很好的解释下坡分布较多的细根生物量，但是，在养分水分条件不好的情况，植物有可能分配更多的细根生物量夺取养分，促进其生长。

不同林龄阶段杉木林的细根形态随着林龄的变化也发生相应改变，其比根长和比表面积随着林木的生长而降低，可能是细根在幼年阶段对土壤养分和水分的吸收更注重于吸收效率，而到快速度生长阶段，由于植物对地下碳投入的增加，即生物量的增加来进行土壤养分和水分的吸收。此外，随着林木的生长，细根的木质化程度也可能增加而改变细根的形态结构，但其吸收功能需要进一步研究。

[1] Leuschner C, Harteveld M, Hertel D. Consequences of increasing forest use intensity for biomass, morphology and growth of fi ne roots in a tropical moist forest on Sulawesi, Indonesia [J].Agriculture, Ecosystems and Environment, 2009, 129:474-81.

[2] Xiao C W, Yuste J C, Janssens I A,et al. Above- and belowground biomass and net primary production in a 73-yearold Scots pine forest [J]. Tree Physiology, 2003, 23:505-16.

[3] Vogt K A, Vogt D J, Palmiotto P A,et al.Review of root dynamics in forest ecosystems grouped by climate climatic forest type and species [J]. Plant and Soil, 1995, 187:159-219.

[4] Mueller K E, Tilman D, Fornara D A,et al. Root depth distribution and the diversity- productivity relationship in a longterm grassland experiment [J]. Ecology, 2013, 94: 787-793.

[5] Norby R J, Jackson R B. Root dynamics and global change:seeking an ecosystem perspective [J]. New Phytologist, 2000,147: 3-12.

[6] 贺金生,王政权,方精云. 全球变化下的地下生态学: 问题与展望[J]. 科学通报, 2004, 49 (13): 1226-1233.

[7] Trumbore S E , Gaudinski J B . The secret lives of roots [J].Science, 2003, 302:1344-1345.

[8] 彭舜磊,王得祥,赵 辉,等. 我国人工林现状与近自然经营途径探讨[J]. 西北林学院学报, 2008, 23(2): 184-188.

[9] 陈春林, 周国英, 吴 毅,等. 湖南黄丰桥林场杉木速生丰产林健康评价[J]. 生态学杂, 2012, 31(11): 2872-2876.

[10] 赵亮生,闫文德,项文化,等. 不同年龄阶段杉木人工林枯落物层水文特征[J]. 西北林学院学报, 2013, 28(4): 1-5.

[11] 张其水,俞新妥. 连栽杉木林的根系研究[J]. 植物生态学与地植物学学报, 1991, 4(15): 374-379.

[12] Gale M R, Grigal D F. Vertical root distributions of northern tree species in relation to successional status [J]. Canadian Journal of Forest Research, 1987, 17:829-834.

[13] Meinen C, Leuschner C, Ryan N T,et al.No evidence of spatial root system segregation and elevated fine root biomass in multispecies temperate broad-leaved forests [J]. Trees, 2009,23:941-950.

[14] Vogt K A, Grier C C, Vogt D J. Production, turnover and nutrient dynamics of above- and belowground detritus of world forest[J].Advanced Ecology Research, 1986,15:303-307.

[15] 李树战,田大伦,王光军,等. 湖南4种主要人工林群落的细根生物量及时空动态[J].中南林业科技大学学报, 2011,31(5): 64-68.

[16] 张立华. 海岸沙地木麻黄人工林细根生态学研究[D].福州:福建农林大学,2006.

[17] Borja I, Nilsen P. Long term effect of limiting and fertilization on ectomycorrhizal colonization and tree growth in old Scots pine stands. Plant and soil, 2009, 314: 109-119.

[18] 肖义发,欧光龙,胥 辉. 林木细根生物量分布及其动态研究综述[J]. 林业调查规划, 2013, 38(1): 34-37.

[19] 林希昊,陈 秋,华元刚,等. 不同树龄橡胶林土壤水分和细根生物量[J]. 应用生态学报, 2011, 22(2): 331-336.

[20] 杨玉盛,陈光水,何宗明,等. 杉木观光木混交林和杉木纯林群落细根生产力、分布及养分归还[J]. 应用与环境生物学报,2002, 8(3): 223-233.

[21] Steels S J, Grower S T, Vogel J G. Root mass, net primary production and turnover in Aspen Jack pine and black spruce forests in Seakatchewan and Manitoba Canada [J]. Tree Physiology, 1997, 17: 577-587.

[22] Klinge H. Root mss estimation in lowland tropical rain forests of Central Amazonia, Brazil. I. Fine root masses of a pale yellow latosol and a giant humus podzol[J]. Trop Ecol Manag, 1973,70:11-21.

[23] 张章秀. 不同坡位杉木樟树混交林地上部分和地下部分生物量分布[J]. 江西农业学报, 2010, 22(8): 43-45.

[24] Hess L, de Kroon H. Effects of rooting volume and nutrient availability as an alternative explanation for root self/non-self discrimination [J]. Journal of Ecology, 2007, 95: 241-251.

[25] 尉秋实,赵 明,李昌龙. 不同土壤水分胁迫下沙漠葳的生长及生物量的分配特征[J]. 生态学杂志, 2006, 25(1): 7-12.

Fine root biomass and vertical distribution of Chinese fi r plantations(Cunninghamia Lanceolata) at different stand ages

KUANG Dong-jiaoa, LEI Pi-fenga,b
(a. School of Life Science and Technology; b. National Engineering Laboratory for Applied Technology of Forestry and Ecology in South China, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

In order to study the carbon distribution of underground fi ne roots and theirs vertical distribution varied with forest age of Chinese fi r plantation, three plantations (7-year-old, 17-yearold and 25-year-old) in Huitong, Hunan were investigated by using the soil core method. The results show that the fi ne root biomass in 0～60cm soil layer fi rst increased then decreased after the plantations reached the mature stage, the average biomass values of fi ne roots in 7-year-old, 17-yearold and 25-year-old forests were 239.79 g·m-2, 271.90 g·m-2, 191.60 g·m-2, respectively, which accounted for 68.45%, 56.39% and 68.64% of the total woody fi ne root biomass; While the fi ne root biomass values in under-story vegetation layer (in soil layer of 0-45cm) increased with the increasing of forests age of Chinese fi r plantation, the fi ne root biomass values of 7-year-old, 17-yearold and 25-year-old plantations understory vegetation layer were 207.20 g·m-2, 54.87 g·m-2和 39.54 g·m-2respectively; The fi ne root biomass values with different tree-aged decreased with the increasing of soil depth, of them, the fi ne root biomass of seven-year-old Chinese fi r mainly distributed in the top soil layer; The analysis results by progressive accumulation equation show that the fi ne roots of 25-year-old Chinese fi r plantations obviously grew toward the depths of the soil; With the increasing of forest ages, the root length and specif i c surface area decreased, the tissue density of the fi ne roots increased.

Chinese fi r (Cunninghamia lanceolata) plantation; fi ne root; biomass; vertical distribution; forest age

S791.27

A

1673-923X(2015)06-0070-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.06.013

2015-01-15

湖南省教育厅优秀青年基金项目（湘财教指[2014]85号）；校高层次人才引进基金和国家自然科学基金项目（31200346）

匡冬姣，硕士研究生 通讯作者：雷丕锋，副教授，博士；E-mail：pifeng.lei@gmail.com

匡冬姣，雷丕锋. 不同年龄杉木人工林细根生物量及分布特征[J].中南林业科技大学学报,2015,35(6):70-74,79.

[本文编校：吴 彬]