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炼山造林后不同年龄杉木人工林林下植物多样性动态

2015-12-20邓湘雯邓东华李艳琼项文化赵丽娟闫文德

中南林业科技大学学报 2015年6期
关键词:草本林分人工林

崔 飞,邓湘雯,2,邓东华,李艳琼,项文化,2,方 晰,2,赵丽娟,闫文德,2

(1.中南林业科技大学 生命科学与技术学院,湖南 长沙 410004;2.南方林业生态应用技术国家工程实验室,湖南 长沙 410004;3.湖南省邵阳县林业局,湖南 邵阳 422100)

炼山造林后不同年龄杉木人工林林下植物多样性动态

崔 飞1,邓湘雯1,2,邓东华3,李艳琼1,项文化1,2,方 晰1,2,赵丽娟1,闫文德1,2

(1.中南林业科技大学 生命科学与技术学院,湖南 长沙 410004;2.南方林业生态应用技术国家工程实验室,湖南 长沙 410004;3.湖南省邵阳县林业局,湖南 邵阳 422100)

以湖南省会同县炼山造林后4个不同年龄杉木人工林为对象,采用空间代替时间的方法,研究了炼山造林后杉木人工林林下植被多样性变化规律。结果表明:4个不同年龄杉木人工林林下植被多样性丰富,总物种数达到167种,分属于65科,127属;4个年龄阶段林下植被物种总数分别为74、85、76、68,草本的总数量在3 a时就达到最大值,平均高到7 a时,达到最大值;灌木的株数密度在7 a达到最大,随后开始降低,平均高则随林分年龄的增加而增大;林分中藤本的数量基本不变。随着林分年龄的增加,林下植被的物种相似性指数相对降低;菝葜Smilax china、狗脊蕨Woodwardia japonica、广东蛇葡萄Ampelopsis cantoniensis的重要值在所有样地中均大于5,是会同县杉木人工林的常见植物种;3 a时,五节芒Miscanthus fl oridulus的重要值最大,17a以后,杜茎山Maesa japonica和五叶地锦Parthenocissus quinquefolia的重要值最大。不同年龄阶段林下植被群落的Simpson指数在不同生活型中存在一定差异,灌木呈下降趋势,草本则表现出先升高后降低的特点,藤本波动较为明显,先降低后升高最后又降低。Pielou均匀度指数在藤本中变化较大;灌木Pielou 均匀度指数在恢复初期增加,7 a时达到最高,随着林木分化和物种竞争,灌木均匀度下降;草本 Pielou 均匀度指数在炼山造林后17 a时达到最高,随后开始降低;表明炼山造林后杉木人工林群落的物种演替是一个漫长的过程,因此,炼山造林和幼林抚育时,建议多采用穴状整地和除草,以保持杉木人工林林内物种多样性。

杉木人工林;林火干扰;林下植被;植物多样性;炼山造林

林火是森林生态系统演替过程中一个不可忽视的生态因子,在维持森林生态系统平衡、生物多样性方面起着重要作用[1-2]。炼山造林是营林用火的主要措施之一,是我国南方杉木人工林营造过程中的一项重要的森林经营措施[3-4]。炼山造林,一方面具有简单易行,有利于幼林快速生长,使森林快速恢复,火灾引发率低等优势;另一方面,炼山造林虽然短期内会增加土壤的速效养分,但长期来看炼山会造成土壤养分的流失,影响林地的持续经营。

杉木Cunninghamia lanceolata是我国南方亚热带主要的造林树种之一,具有悠久的栽培历史,目前,栽培面积达9.21×106hm2,蓄积量达7.34×108m3[5],在南方丘陵山区的经济发展和生态环境保护中发挥着重要作用[6-11]。但由于杉木人工林的林分组成树种单一,结构简单,林下植被发育不良,物种多样性贫乏,生态系统的稳定性较差,林木易遭受病虫危害并出现地力衰退等现象[12-13]。如何采取有效措施尽快恢复和提高杉木人工林的生产力,已是当前杉木人工林持续经营的一个迫切需要解决的重要问题[14]。研究表明,林下植被对改善表层土壤肥力、减少林地水土流失、促进杉木凋落物的分解等都具有明显的作用,同时林下植物物种多样性的提高,还可有效减轻林分病虫害的发生和增加生态系统的稳定性,具有重要的群落学作用和生态学功能[15-19]。在林分生长发育的不同阶段,林下植被的物种构成和数量都会发生很大变化。研究森林群落不同演替阶段的林下植被的物种数量及变化规律对于提高人工林的生物多样性和生态稳定性[20],实现森林的可持续发展以及森林生态系统的恢复与重建有着重要的意义。

炼山造林对人工林地水土流失、土壤性质及温室气体通量[21-22]等方面的影响已有了较深入的研究,但有关炼山造林对不同林龄杉木人工林林下植被的植物多样性影响的研究少有报道。本文以炼山造林后的不同年龄阶段的杉木人工林为研究对象,探讨炼山造林后不同年龄阶段杉木人工林植物多样性动态,为客观评价、合理利用炼山造林,建立科学的杉木栽培管理体系和杉木人工林可持续经营措施提供理论依据和基础数据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

本研究区位于国家重点野外科学观测试验站、国家林业局重点生态站——中南林业科技大学会同杉木林生态站。该站位于湖南省怀化市会同县境内,地理坐标为东经 109°45′,北纬 26°50′,地貌为低山丘陵,海拔200~500 m。气候属中亚热带季风性湿润气候区,寒暑适度,四季分明。全年平均气温16.7 ℃,1月平均气温为4.5 ℃;7月平均气温为27.5 ℃,1年中有8~9个月气温在10℃以上,其中4~10月气温均在15℃以上,极端最高气温和极端最底气温分别为36.4 ℃和-4.4 ℃。全年降水量为1 100~1 400 mm,降水量年内分配不均,一般4~6月比较集中,而8、9月常较干旱。年蒸发量1 000~1 300 mm,年相对湿度为80 %以上,日照全年平均在34 %左右,4~12月一般都在30 %以上,平均风速1.5~2.0 m/s,全年生长期长达300 d左右。土壤为山地黄壤。为杉木中心产区。

1.2 研究方法

1.2.1 样地的设置与林分特征调查

在对调查区杉木人工林进行全面勘查的基础上,结合林下植被的恢复状况,选取3 a、7 a、17 a和25 a四种不同年龄阶段自然恢复的杉木人工林进行林分调查。标准地面积为20 m×20 m,每个年龄阶段设3个重复标准地,共设置标准地12个。标准地内进行每木检尺,调查乔木的高度、胸径、冠幅、枝下高和林分年龄,各年龄阶段的杉木人工林林分特征见表1。

表1 杉木人工林的基本概况Table 1 Basic situations of Chinese fir plantations

1.2.2 林下植被调查

采用连续样方的调查法,在林分内沿着一固定方向连续调查2 m×2 m小样方,调查因子主要有植物种类、高度、盖度和生长状况等,根据种-面积曲线,每个林分共设20个小样方。

1.2.3 植物多样性计算指标

林下植被采用以下方法计算出群落指标[23-25]:

(1)物种丰富度(R)采用物种的数目(S),即群落中出现的总物种数。

(2)物种重要值VI:

(3)Jaccard相似度SJ:

(4)群落优势度(λ)采用以下公式计算:

(5)Simpson多样性指数(IS)用以下公式计算:

(6)Shannon-Wiener(H)多样性指数采用以下公式计算:。

(7)Pielou均匀度指数(J)采用以下公式计算:

式中:SJ为两个样地间物种相似度,a为样地1中的所有物种数,b为样地2中的所有物种数,c为样地1和样地2共有的物种数。S为总物种数,ni

为第i个种的个体数,N为群落(样地)全部个体总数。

2 结果与分析

2.1 林下植被物种数量及生长状况

炼山造林后3 a、7 a、17 a与25 a,杉木人工林林下植被物种总数为167种,分属于65科,127属;4个年龄阶段林下植被物种组成如图1。将林下植被(灌木、草本和藤本)的种群数量、平均高、平均盖度等因子整理成图2。

图1 不同年龄杉木人工林林下植被的组成Fig.1 Understory compositions of different aged Chinese fi r plantations

图2 不同年龄杉木人工林林下植被的生长状况Fig.2 Growth situations of understory of different age Chinese fi r plantations

炼山造林3 a后,枯落物和地被物的灰烬为土壤提供了速效养分,环境条件对喜光植物和杂草生长十分有利,再加上杉木林内光照充足,喜光的先锋物种进入。在样方内共出现植物种类达74种(图1),其中灌木34种,占总种数的45.9 %,分属16科30属;草本植物32种,占总数的43.2 %,分属25科32属;藤本8种,占总种数的10.9 %,分属5科7属。

炼山造林7a后,杉木逐渐成为群落的优势种,生长迅速,但林分郁闭度只有0.7,林内光照还比较充足,有利于喜光的草本植物生长发育,在样方内共出现植物种类85种,其中灌木35种,占总种数的41.2 %,分属16科30属;草本40种,占总数的47.1 %,分属28科36属;藤本10种,占总种数的11.7 %,分属8科9属。

炼山造林17a后,杉木成为群落的绝对优势种,林分已完全郁闭,林内透光率降低,一些喜光植物由于得不到足够的光照,开始逐步从群落中退出,一些耐阴的物种开始出现,但林下总物种数量开始减少,植物种类为76种(图1)。其中灌木23种,占总种数的30.3 %,分属19科20属;草本45种,占总数的59.2 %,分属25科36属;藤本8种,占总种数的10.5 %,分属7科7属。

炼山造林25a后,林分开始疏开,林分郁闭度有所下降,在0.9左右。林下植被种类为68种,主要由耐荫的草本植物组成,其中灌木23种,占总种数的33.8 %,分属17科23属;草本38种,占总数的55.9 %,分属25科32属;藤本7种,占总种数的10.3 %,分属6科7属。

由图2可知,草本的株数密度在3a时,就达到最大值,并随林分年龄的增大而减少;灌木的株数密度在7a达到最大,随后开始降低,林分中藤本的株数密度基本不变(图2a)。草本的高生长在7a时达到最大值,以后随着年龄的增大,大部分阳性草本开始退化,草本的平均高开始减小;而灌木的平均高则随着林分年龄的增大而增加(图2b)。林下植被的盖度,在17a以前,随着林分年龄的增加减小,到17a以后,有增加的趋势(图2c),这主要与炼山造林后杉木人工林的郁闭度有关。

2.2 Jaccard相似度

从表2可以看出,不同恢复年份后林下植被各层的物种相似性指数相对降低,没有超过50 %的,这说明在炼山后随着时间的推移,林下植被物种变化较大,这可能与林分的郁闭度及土壤养分的变化等因素有关,随着林分郁闭度趋于稳定,相似度也有所增加,比如17a与25a灌草藤的相似度就达到43.7 %、48.2 %和50 %,这说明到了杉木林生长后期,林下植被种类趋于稳定。

表2 不同林分年龄的物种相似度(%)Table 2 Similarity of different species with different stand ages

2.3 林下植被主要物种的重要值

将4个生活型中,重要值大于5的灌木、草本以及藤本植物整理成表3。从表3可以看出,灌木菝葜Smilax china、草本植物狗脊蕨Woodwardia japonica以及藤本植物广东蛇葡萄Ampelopsis cantoniensis在4个年龄阶段的重要值都大于5,说明菝葜、狗脊蕨、广东蛇葡萄的适应能力强,是本地区灌木、草本、藤本的优势种。灌木植物细齿叶柃Eurya nitida和藤本植物鸡矢藤Paederia scandens在3 a和25 a林重要值都高,这可能是由于其属于中性偏阳的物种,可以在郁闭度不高的幼龄林以及乔木冠层逐渐稀疏后,透光度改善的成熟林中生长,而不能忍受17 a林分较高的郁闭度。灌木杜茎山Maesa japonica的重要值随年龄的增加而增加,25 a时达到最大值29.5。

从草本的重要值可以看出,在群落演替过程中,具有衰退趋势的草本物种为五节芒Miscanthus fl oridulus。五节芒是一种喜阳性的草本植物,在林分年龄7 a以前的林分中有着广泛的分布,种群数量大,生长状况良好,7 a林分中,五节芒的平均高达到0.6 m。但随着林分年龄的增加,到17 a及以后的林分中五节芒却很少。翠云草Selaginella uncinata、鱼腥草Heartleaf HouttuyniaHerb和斜羽凤尾蕨Pteris oshimensis这几个物种则表现得十分喜阴,它们在郁闭度很高的17 a与25 a林中优势明显,而在光照条件良好的3 a和7 a林分中则不具优势或者优势不明显。炼山造林后,草本优势物种几乎都有蕨类植物,禾本科植物也占据一定的位置,这说明炼山造林后杉木人工林林下生境更利于蕨类植物和禾本科植物的生长。因此,炼山造林后3a内,草本植物生长旺盛,有利于炼山造林后的水土保持,幼林抚育过程中,建议适当保留草本植物,维持生物多样性,促进林分的稳定。

2.4 林下植被物种多样性指数

不同年龄阶段的杉木人工林林下植被分别按灌木、草本和藤本植物3种生活型对各多样性指数进行计算,其结果见图3。由图3可知,不同恢复阶段的杉木人工林林下植被不同生活型的物种多样性特征存在一定差异,灌木植物Simpson 指数一直处于下降趋势,这可能是由于随着林分郁闭度的增加,阳性灌木逐步退出林分的缘故;草本植物则表现出先上升后下降的特点,与总体多样性变化相一致,这主要是在林冠郁闭之前,随着林内光照强度减弱,林下耐阴草本数量增加,因而多样性指数增加;炼山造林3 a后的林分呈现出灌木>藤本 >草本,地表火扰动对林下灌木生长发育产生了积极影响;炼山造林7 a后的林分呈现出灌木>草本>藤本,恢复17 a以及25 a的林分均表现出草本>灌木>藤本;藤本植物多样性指数比灌木和草本层低,这说明杉木林下藤本植物种类较少。只有自然演替到一定程度上(如炼山17 a后),其多样性才有可能达到较高值,多样性指数也随杉木林龄的变化而呈幅度较小的变化。

表3 不同杉木生长发育阶段主要林下植被种类组成及其重要值Table 3 Main species and their importance values of understory in different Chinese fir stages

图3 不同年龄阶段杉木林林下植被多样性指数Fig.3 Understory species diversity indexes of Chinese fi r plantations with different ages

从 Pielou 指数变化可以看出,会同县杉木人工林炼山造林后林下植被恢复状况中藤本植物的物种均匀度变化较大;灌木Pielou 均匀度指数在恢复初期增加,在恢复7a时达到最高,随着林木分化和物种竞争,灌木均匀度下降。由于地表火的干扰,林下生物物理环境( 如土壤有机质等) 分布极不均匀,先锋物种侵入的方式不同,使草本Pielou 均匀度指数在炼山造林17a后达到最高,随后开始降低。

3 讨 论

研究结果表明:炼山造林后,4个不同年龄阶段杉木人工林林下植被多样性丰富,总物种数有167种,4个年龄阶段的林下植被种数分别为74、85、76、68种;炼山后,枯落物和地被物的残渣的燃烧促进了腐殖质形成和养分归还,为土壤提供了速效养分,有利于林下植被的生长,3 a林环境条件对喜光植物和道旁杂草生长十分有利,喜光的先锋物种进入,群落物种组成丰富,五节芒等阳性草本植物到7 a平均高达到最大值,林下植被的物种数量也达到最大值。随后的17 a与25 a林中林下植被逐步减少,灌草植被的变化过程也是耐荫物种逐步替代阳性植物种的过程,但也出现了对环境变化忍耐的物种类型。

从林下植被的重要值来看,菝葜、狗脊蕨和广东蛇葡萄在不同年龄阶段下的重要值都大于5,说明这3种林下植被在杉木林中的适应性强,是当地的优势林下植被种。而不同的年龄阶段,优势林下植被种又有差异,3 a时具有最大重要值的是草本植物五节芒,7 a时,广东蛇葡萄和五节芒具有较大的重要值,而17 a以后,杜茎山和五叶地锦出现较大的重要值,因此,炼山造林后杉木人工林在不同年龄阶段林下植被的优势种不同,这主要受林分的郁闭度数影响。

炼山造林后,会同杉木人工林群落不同恢复阶段人工林群落Simpson 指数各生活型存在一定差异,灌木一直处于下降趋势,草本则表现出先升高后降低的特点,与总体多样性变化相一致,这与草本的物种数目最多有关系;藤本的波动较明显,先降低后升高最后又降低。从 Pielou 指数变化可以看出,藤本的Pielou均匀度指数与灌木层、草本层相比,相对较低波动较大,数值较低,这说明炼山造林后,林下藤本种类减少,分布不均匀,Pielou均匀度指数对藤本的影响较大,在17 a达到最大,随着林分逐渐郁闭,开始下降;灌木Pielou均匀度指数在恢复初期增加,在恢复7 a时达到最高,随着林木分化和物种竞争,灌木均匀度下降。由于炼山造林后,林下生物物理环境(如土壤有机质等)分布极不均匀,先锋物种侵入的方式不同,使草本 Pielou 均匀度指数在炼山造林17 a后才达到最高,随后开始降低。

森林群落林下植被恢复受火烧强度、火烧频率、植被类型、天气状况和地形地貌等因素的综合影响[26]。在群落演替过程中,杉木人工林林下优势物种和杉木之间的种间关系还有待进一步研究,弄清了林下植被优势物种和杉木之间的种间关系,就可为恢复杉木人工林植物多样性和生态功能,重建复合、稳定的森林群落结构等工作提供参考。增加林下植被的植物多样性,必然为现有的人工林的地力衰退,病虫害严重,生态功能低下等问题提供较大的帮助[27-28]。

对会同不同年龄杉木人工林炼山后物种多样性动态的研究结果也表明:炼山造林后,人工林群落的物种演替和恢复是一个漫长的过程,恢复早期,物种多样性波动较大,随着植物群落恢复演替过程中生物与环境、生物与生物间复杂的相互作用,不同物种间的彼此消长,各年龄阶段的群落表现出各不相同的结构和功能,物种多样性特征也各不相同。炼山造林后,阳性杂草短期内生长旺盛,确保了杉木人工林内的物种多样性,有利于杉木幼树的生长。因此,造林和幼林抚育时,建议多采用穴状整地和除草,以保持杉木人工林林内物种多样性。

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Understory plant diversity dynamic of Chinese fi r plantation with different forest ages after prescribed burning afforestation

CUI Fei1, DENG Xiang-wen1,2, DENG Dong-hua3, LI Yan-qiong1, XIANG Wen-hua1,2, FANG Xi1,2, ZHAO Li-juan1, YAN Wen-de1,2
(1. School of Life Science and Technology, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China;2. National Engineering Lab. for Applied Technology of Forestry & Ecology in South China, Changsha 410004, Hunan, China;3. Forestry Bureau of Shaoyang County, Shaoyang, 422100, Hunan, China)

By taking four different forest-ages Chinese fi r plantations(three-year-old, seven-year-old, seventeen-year-old, twenty fi veyear-old) after controlled burning afforestation in Huitong county, Hunan province, as the studied objects, and by replacing time with space, the changing laws of understory plant diversity of Chinese fir plantations with different ages under controlled burning were investigated. The results show as follows. (1) Four different aged Chinese fi r plantations all had rich plant diversity, the total species number of the four plantations was 167, and they belonged to 65 families, and 127 genera; The total numbers of under story plant species of four forest-aged were 74, 85, 76 and 68 respectively, the total number of herb layer species reached a maximum at 3-year-old,but the average height reached their maximum at 7-year-old; The density of tree numbers of bush layer reached a maximum at 7-yearold, and then began to reduce, but the average height of bush layer increased with the increase of stand age; The number of liana in the forest stand seldom changed; The similarity index of the undergrowth species relatively decreased with the increase of stand age. The indigenous species of the understory plants in Chinese fi r plantations of Huitong county wereAmpelopsis cantoniensis,WoodwardiajaponicaandSmilax china, whose important value (IV) were upon to 5 in each stand age. When the stand age was 3-year-old, the IV ofMiscanthus fl oriduluswas the highest. TheMaesa japonicaandParthenocissus quinquefoliahad the highest IV, during 17-yearold and 25-year-old. The differences of the Simpson index among the 4 stand ages of understory plant community with different life forms were striking. With the stand age increasing, the Simpson index under bush layer was in a downtrend, and the index under herb layer increased at fi rst, then declined, the index under Liana layer showed an obvious fl uctuation (f i rst declined, then rose and again declined). The Pielou evenness index changed bigger on the Liana layer. Pielou evenness index in the shrub layer increased at the initial stage after afforestation, and reached their highest level at 7-year-old. But along with the tree differentiation and species competition, the Pielou evenness index of shrub layer decreased. Pielou evenness index of herb layer reached the highest value at 17-year-old, and then decreased. It was found that species succession and recovery of plantation community was a long process after controlled burning and afforestation. As a result, the suggestions were presented that cavernous ploughing and weeding should be used during the afforestation and young growth tending after controlled burning.

Chinese fi r plantation; fi re disturbance; understory vegetation; plant species diversity; afforestation under prescribed burning

S791.27

A

1673-923X(2015)06-0063-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.06.012

2014-10-12

湖南省研究生科研创新项目(CX2013B354);中南林业科技大学研究生科技创新基金项目(CX2013B22);国家林业公益性行业科研专项(201404316)

崔 飞,硕士研究生 通讯作者:邓湘雯,教授,博士;E-mail:dxwfree@126.com

崔 飞,邓湘雯,邓东华,等. 炼山造林后不同年龄杉木人工林林下植物多样性动态[J].中南林业科技大学学报,2015,35(6): 63-69.

[本文编校:吴 彬]

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