光质对作物光合作用影响的研究进展

孙洪助，林春波，孙文华，刘士辉，金 静，刘青海，王银娟

(1．上海孙桥现代农业联合发展有限公司，上海201210;2．江苏智慧农业技术有限公司，江苏宜兴214200)

光合作用在植物的生长和发育过程中起着重要作用，为植物提供生长和发育所需要的有机物质。光是光合作用中必备的环境因子之一。它除了提供能量外，还作为信号因子对植物的光合作用进行调控。光质对植物光合作用的调控主要包括不同光质对植物叶片生长、叶绿体发育、叶绿素含量、叶绿素荧光、光合速率和气孔导度有着不同的调控。笔者综述了光质对作物各方面的调控作用及机理的研究现状，提出光质对作物光合作用的意义，同时展望了研究前景，以期为光质对作物生长发育影响的研究提供参考。

1 自然光谱组成

阳光是自然界生物生长的必要条件。太阳光的光谱组成绝大部分在300～2 600 nm范围内。作为一种辐射，波长在380～720 nm的光能够被人类眼睛所感知，也就是我们平常所说的可见光。对植物而言，只有波长在400～700 nm范围的光可直接影响植物的光合作用，被称为光合有效辐射［1］。波长小于400 nm的紫外光以及波长在700～800 nm的远红光虽然不能直接作用于光合作用，却作为一种环境信号来调节植物的生长发育进程和代谢。不同的光质具有的能级不同，对植物生长发育及光合作用均会有不同程度的影响。

2 光质对叶片生长的影响

叶片是植物进行光合作用的主要器官，因此叶片的生长状况将会直接影响植物的光合作用。光质对植物叶片的生长具有重要的影响［2］。经蓝光处理后矮生黄瓜叶片比白光处理下显著变厚，而且上、下表皮厚度显著增大［3］。对水稻幼苗补充蓝光可以促进叶片加宽生长［4］。不同的植物对于光质的反应有所差异。徐凯等［5］用不同膜对草莓进行覆盖栽培，发现与中性膜相比，采用红膜与绿膜覆盖栽培可以促进草莓的叶面积增大和叶柄长度增长，而采用蓝膜覆盖则明显降低。Gautier等［6］研究发现，降低蓝光比例，可以促进三叶草叶柄长度的增加，同时叶片变大、变薄。这从反面证明了蓝光对叶片生长的抑制。Kim等［7］认为，混合光可以更好地促进莴苣叶片生长，红、蓝、绿组合光下莴苣的叶片生长最大，其次为白光，最后是红蓝光。与黑暗条件下的叶片相比，光可以刺激叶片加快细胞分裂，促进叶片生长。细胞最终的大小与黑暗中处理的叶片并没有显著差异［8］。因此，可以推测光质对叶片生长的效果不同。这可能是由于光质对细胞分裂的促进效率不同，也可能是通过调控植株体内的激素水平调节叶片生长，进而影响植物的光合作用。

3 光质对叶绿体发育的影响

叶片是植物进行光合作用的主要器官，而叶绿体是植物光合作用中最重要的细胞器［9］。光不但可以刺激叶片生长和叶肉细胞分化，而且可以促进原质体或黄化体向叶绿体的转化［10－12］。在黑暗条件下叶片细胞里的前质体发育成黄化质体，在照光条件下发育成叶绿体。不同波长的光会影响植物叶绿体结构和内部化学物质的变化［12］。

李韶山等［14］发现，在连续蓝光或白光下照射18 h后，水稻黄化幼苗开始逐渐变绿，叶绿体中开始出现由基质片层相互联系的基粒;在这一过程中，白光比蓝光更有利于水稻幼苗叶绿体的发育，蓝光下水稻幼苗叶绿体发育程度低，水稻黄化质体发育成叶绿体的进程延缓，原片层体消失缓慢，基质片层形成较晚，基粒类囊体垛叠程度低，基粒数减少。张欢等［15］发现，不同光质对番茄和莴苣叶片中叶绿体的形态结构有着重要影响，其中蓝光可以促进基质片层的形成，但不利于类囊体垛叠，远红光和黄光对叶绿体的发育不利，红蓝复合光未对叶绿体结构产生不良影响。赵杰等［16］发现，在红光条件下野生型水稻叶绿体数和基粒数均明显少于白光条件下。由此可知，光照对叶绿体的发育有着重要的影响，是叶绿体发育过程中不可缺少的环境因子之一。

不同的光质不但影响叶绿体的结构形成，而且对叶绿体内含物质有显著影响。植物的光合产物主要以蔗糖的形式通过韧皮部向外运输，还有一部分同化产物会以淀粉粒的形式贮存在叶绿体中。不同的光质可以调节植物光合产物的分配和运输，改变叶绿体中的物质成分。有研究表明，与红光相比，蓝光下黄瓜叶绿体中淀粉粒积累少;而采用红蓝组合光处理，黄瓜叶绿体中淀粉粒数目明显较单纯红光和单纯蓝光处理少［17］。Saebo等［18］发现，与红光相比，蓝光下桦树叶片的叶肉细胞中淀粉粒积累较少。这主要是因为红光抑制光合产物从叶片中输出，较多的光合产物以淀粉粒形式贮存在叶绿体中，而淀粉粒的过量积累不利于植物叶片光合作用的进行［19］。

4 光质对叶绿素含量的影响

叶绿素含量体现了植物对光能的吸收和转化能力，是评价植物生长发育状况的一项重要指标［20－21］。光是叶绿素形成的主要条件，从原叶绿素酸酯向叶绿酸酯转化的过程中需要光照，但光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏［9］。Rivkin［22］认为，蓝光培养的植株一般叶绿素a/b较高，而红光培养的植株叶绿素a/b较低。但是，车生泉等［23］发现，红光照射更有利于叶绿素a的形成，蓝光下小苍兰幼苗的叶绿素含量最高，其次是红光和白光，但叶绿素a/b以黄光和蓝光下最低。萝卜苗、豌豆苗和香椿苗3种芽苗菜在不同光质下叶绿素含量有所差异，蓝光处理有利于其叶绿素含量的增加，而红光不利于其叶绿素含量的生成［24］。然而，不同的植物对光质的反应不同。童哲等［10］发现，在对叶绿素的诱导合成过程中，蓝光诱导效果最差，与其他颜色光配合时效果显著增加。与此类同，李韶山等［25］发现蓝光不利于水稻叶绿素的合成，明显降低水稻的光合速率。徐凯等［26－27］在草莓和韭菜中也发现，红光明显促进叶绿素的形成，而蓝光抑制叶绿素的形成。在番茄的幼苗生长过程中，叶绿素a、叶绿素b及叶绿素总量均以红光最高，绿光最低;在不同光质下叶绿素b含量变化小于叶绿素a，蓝光下合成的叶绿素a多于叶绿素b［28］。虽然光质对叶绿素合成的影响因不同植物而有所差异，但大多数研究认为，蓝光培养的植株一般具有阳生植物的特性，而红光培养的植株与阴生植物相似［21］。

5 光质对叶绿素荧光的影响

叶绿素荧光参数是一组用于描述植物光合作用机理和光合生理状况的变量或常数，被视为研究植物光合作用与环境关系的内在探针［29－34］。Fv/Fm反映光化学效率的高低，即PSⅡ原初光能转换效率;Fv/Fo表示PSⅡ潜在活性;φPSⅡ是PSⅡ实际光化学效率，反映PSⅡ反应中心在有部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率;qP反映PSⅡ原初电子受体质醌的还原状态，qP越大，PSⅡ的电子传递活性越大;qN表示非光化学猝灭系数，反映PSⅡ天线色素吸收的不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分。植物叶片叶绿素荧光参数与不同波长的光有关。许莉等［35］发现，黄光处理下的叶用莴苣φPSⅡ、qP、qN都最大，其次为红光，黄光可以促进莴苣的PSⅡ活性，有利于叶用莴苣的光合作用。同样，对叶用莴苣进行光处理研究。李雯琳等［36］研究发现，在红蓝复合光下，2个品种的叶用莴苣均具有最高的Fv/Fm、φPSⅡ和PSⅡ活性，蓝光能显著提高叶用莴苣幼苗叶片PSⅡ活性，保护光合器官，使叶片的光合机构能更有效地通过光化学反应利用吸收的光能，减轻低温弱光对叶片的光抑制。储钟稀等［37］研究表明，红光处理的黄瓜叶片PSⅡ活性高于白光和蓝光处理，蓝光处理最低。陈祥伟等［38］研究发现，白光处理的乌塌菜具有较高的Fv/Fo和Fv/Fm，白光有利于乌塌菜PSⅡ反应中心电子传递。不同品种彩色甜椒的荧光参数在不同光质处理下有较大差别，白光处理下Fv/Fm、Fm/Fo、φPSⅡ、qP最高，qN最小，表明白光为最有效光，其次分别为黄光、蓝光、红光和绿光［39］。由此可知，不同植物具有不同的生理特性，对光质的响应不同，也说明光质对叶片光系统的影响较复杂，有待深入研究。

6 光质对光合速率和气孔导度的影响

光合作用是决定作物产量的关键因素之一。在植物的生命活动过程中，所有的有机物质都来源于光合作用［40］。自19世纪80年代，就有研究者开始研究光质对植物光合作用的影响［41］。在相同的光量子通量密度下，陶汉之等［42］发现，红光处理的茶树叶片净光合速率较高。而Mouget等［43］研究表明，黄光下水稻幼苗净光合速率最大，蓝光和紫光不利于水稻幼苗的光合作用。许莉等［35，38］发现，红光可以促进生菜和乌塌菜的光合作用，提高植株净光合速率，而蓝光可以使其光合速率降低。与此不同，魏胜林等［44］研究表明，蓝光处理提高了菊花的净光合速度，而红光处理具有相反作用。洪佳华等［45］在研究光质和光强对人参的光合速率影响时发现，蓝紫色有利于人参的光合作用。You等［46］研究表明，蓝光和红光可以提高藻类的光合速率，促进藻类细胞生长，其中蓝光效果最显著。笔者通过LED红蓝复合光对青菜补光时发现，增加红光比例有利于青菜净光合速率的提升，而增加蓝光可使其下降。可见，不同植物叶片光合速率对光质的反应不同。

气孔是H2O和O2出入的通道，是植物光合作用的门户。气孔运动受外界环境和其自身的内在因素调控，其中光便是重要的调控因子之一［47］。蓝光和红光都能促进彩色甜椒气孔的开放，蓝光的促进效果优于红光［39］。薄高斌等［28］报道，红光可以增加番茄叶片气孔导度、蒸腾速率，而且红光处理下的番茄光合速率显著高于其他光处理;蓝光处理促进叶片气孔开放，增加胞间CO2浓度。Frechilla等［48］发现，蓝光对单子叶和双子叶植物的气孔开放均有促进效果。在对黄瓜的研究中，曹刚［47］发现，红蓝组合光处理中气孔导度随蓝光比例的增加和红光比例的减少而增大。研究中，当红蓝复合光中蓝光比例大时，青菜气孔导度增加，而当红光比例大时，气孔开放受到抑制。蓝光对气孔开放具有促进作用主要是因为蓝光可以激活质膜H+－ATP酶［49］，导致质膜超极化和并发的非原质体酸化，促使保卫细胞K+通道激活，进而引起气孔的开放［50］。但是，齐连东［51］发现，气孔导度的变化规律与光合速率相似，从大到小依次为红光、黄光、白光、蓝光。唐大为［52］认为，红光对气孔的调控作用主要通过降低细胞间CO2浓度间接地促进气孔开放。

7 展望

目前，国内外针对光质对作物光合作用调控的研究已有不少认识，但现有的研究成果在许多方面并不一致。原因一方面可能是所用光质并非完全相同，有的采用塑料膜改变光质，有的采用LED灯，还有的采用荧光灯;另一方面，可能是研究的材料不一，植物对光质的响应是一个复杂的过程，不同植物对光质有不同的响应。今后，应从以下方面加强研究:①加强研究光质诱导的原初反应及信号传导机理、光质对基因表达的调控;②加强对光系统蛋白及相关蛋白酶的研究;③扩大研究范围，在对蓝光、红光等常见效应研究的同时，进一步研究其他非常见波长的光在调控作物光合作用方面所起的作用，不断完善光质效应理论。同时，在研究中，要采用多种研究手段如基因组学、蛋白质组学和细胞学等，从而更好、更全面地了解光效应。

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