水稻镉高积累材料的筛选及其镉积累特征研究

唐皓，李廷轩，张锡洲，余海英，陈光登

四川农业大学资源学院，四川 成都 611130

水稻镉高积累材料的筛选及其镉积累特征研究

唐皓，李廷轩*，张锡洲，余海英，陈光登

四川农业大学资源学院，四川 成都 611130

由于当前土壤Cd污染问题日益严重，筛选获得水稻Cd高积累材料，研究水稻Cd高积累材料对Cd的积累特征，为Cd污染农田修复提供理论依据。采用Cd污染农田土壤进行大田试验，以56份水稻材料为研究对象，以水稻地上部生物量和Cd含量为筛选指标，筛选出水稻Cd高积累材料，并分析其Cd积累特征。（1）当大田土壤Cd含量为13.89 mg·kg-1时，56份水稻材料地上部Cd含量和Cd积累量在分蘖期（变异系数CV=44.05%和变异系数CV=50.21%）和孕穗期（变异系数CV=23.57%和变异系数CV=28.62%）均存在极显著差异。（2）以分蘖期和孕穗期水稻地上部Cd积累量、生物量和富集系数为筛选指标，采用聚类分析方法，当聚类距离为14.62（分蘖期）和12.48（孕穗期）时，将水稻材料按Cd积累能力由高到低划分为Cd高积累材料、Cd中积累材料和Cd低积累材料。（3）Cd高积累材料地上部和整株生物量在分蘖期和孕穗期均显著大于Cd中积累材料，其在孕穗期地上部和整株生物量分别达835.66和994.59 g·m-2。Cd高积累材料地上部Cd积累量在孕穗期显著高于Cd中积累材料和Cd低积累材料；其整株Cd积累量在分蘖期和孕穗期均显著高于Cd中积累材料和Cd低积累材料。（4）Cd高积累材料在分蘖期和孕穗期富集系数和转移系数均大于Cd中积累材料和Cd低积累材料。通过筛选得到的水稻Cd高积累材料（GR泸17/548//泸17_9、GR548/明63//527_1、GR泸17/IRBN95-199_1、GR泸17/548//泸17_7、GR泸17/IRBN92-332//泸17_1、GR泸17/548//泸17_3、GR泸17/IRBN92-332//527_8）具备Cd富集植物的特征，可用于Cd污染农田土壤的修复。

水稻；镉；高积累材料；筛选；积累特征

TANG Hao, LI Tingxuan, ZHANG Xizhou, YU Haiying, CHEN Guangdeng. Screening of Rice Cultivars with High Cadmium Accumulation and Its Cadmium Accumulation Characteristics [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(11): 1910-1916.

中国土壤重金属污染以镉（Cd）污染最为严重，污染面积约1.4×104hm2（张晗芝等，2015）。Cd在土壤中因其高毒性和高移动性，采用传统物理或化学方法不仅治理成本高、周期长，且更易造成二次污染（Marques et al.，2009；Xie et al.，2009）。而植物修复是现阶段土壤Cd污染修复的主要手段，该技术利用某些植物富集重金属的特性，通过超富集植物移去土壤中的重金属，其修复前提是寻找具有Cd富集特性的植物种质资源（McGrath et al.，2002）。目前对Cd富集植物筛选的研究报道较多，Baker et al.（1994）在矿区发现Cd超富集植物遏蓝菜（Thlaspi caerulescens），其富集 Cd高达 2130 mg·kg-1。Huguet et al.（2012）在废弃的金属冶炼厂附近发现拟南芥（Arabidopsis）叶Cd含量大于100 mg·kg-1。Sun et al.（2008）利用盆栽和大田试验证实龙葵（Solanum nigrum L.）茎、叶中的Cd含量分别达到 103.8、104.6 mg·kg-1，生物富集系数高达2.68。Solís-Domínguez et al.（2007）通过设置不同浓度的水培试验发现多穗稗（Echinochloa polystachya）叶片中Cd含量达到233 mg·kg-1，仍未受到Cd的毒害。除此之外还有宝山堇菜（Viola baoshanensis）、商路（Radix phytolaccae）、三叶鬼针草（Bidens pilosa L.）、红菾菜（Beta vulgaris L.）、球果蔊菜（Rorippa globose L.）等先后被报道为Cd超积累植物。但由于大部分的Cd超富集植物属草本植物，在机械化栽培和环境适应下均存在一定的缺陷，并不适合大面积的农田污染修复。水稻（Oryza sativa L.）由于其具有生物量大、适应性强、栽种技术成熟及遗传性状稳定等特点，已有国外学者开始利用水稻Cd高积累材料进行Cd污染农田修复（Mousa et al.，2013；Ibaraki et al.，2014）。有研究表明，水稻对火山灰土和冲积土中Cd的提取能力优于印度芥菜（Ishikawa et al.，2006）。Ibaraki et al.（2009）发现籼稻（MORETSU和IR-8）在最大分蘖期通过合理的水分管理可以显著提高其体内Cd含量和积累量，于成熟期收获时积累量可达516和657 g·hm-2，利用其进行Cd污染农田修复两年土壤Cd含量降低达18%。Murakami et al.（2009）运用水稻Cd高积累材料Milyang23进行农田Cd污染修复，土壤Cd含量降低10%～15%，可作为Cd污染农田潜在的修复材料。现有Cd超积累植物的筛选主要集中在矿区原位筛选或外源添加高浓度Cd条件下，其Cd添加量远超实际Cd污染浓度，而室内栽培获得的Cd超富集植物的生物富集系数、积累量等并不能通过简单换算等同于实际农田土壤中的植物修复系数和单位面积 Cd去除量（Kirkham，2006）。同时，国内利用水稻Cd高积累材料进行Cd污染农田修复的研究还鲜见报道，因此迫切需要筛选具有Cd高积累能力的水稻种质资源，以满足Cd污染农田的植物修复要求。水稻在分蘖至孕穗阶段为水分、溶质吸收和生物量快速积累阶段，因此本研究为实现短期修复效应，选择该阶段研究不同水稻材料对Cd的吸收和积累差异，筛选水稻Cd高积累材料，分析其作为Cd污染农田土壤潜在修复材料的积累特性。

1 材料与方法

1.1供试材料

供试植物：生育期和长势基本一致且具有 Cd吸收积累差异的 56个水稻亲本育种材料，由四川农业大学农学院提供。其编号和名称见表1。

表1 供试水稻材料编号及名称Table 1 Number of different rice materials

供试土壤：渗育型水稻土，田块位于四川省绵竹市，为连续5年以上稻麦轮作。土壤质地为壤土（砂粒52%，粉粒14%，粘粒24%），其基本理化性质为：pH 6.78、有机质54.50 g·kg-1、全氮1.92 g·kg-1、碱解氮201.24 mg·kg-1、有效磷38.42 mg·kg-1、速效钾65 mg·kg-1。土壤Cd全量13.89 mg·kg-1，有效态Cd含量2.08 mg·kg-1。

供试肥料：复合肥（N 15%，P2O515%，K2O 15%），为当地市场购买。

1.2试验设计与处理

试验设56个材料处理，每个试验小区面积2 m2（长1 m×宽 2 m），重复3次，共168个小区，随机区组排列。每个小区32穴，每穴2株，株行距20 cm× 25 cm。同时，各小区之间设20 cm缓冲带。供试水稻于4月7日落谷，5月13日移栽，插秧时水稻秧龄5～6叶，移栽前各小区撒施复合肥280 g。水肥管理和病虫害防治同常规水稻栽培。

于分蘖期（移栽后25 d）和孕穗期（移栽后51 d）采样，每小区采用对角线采样法选取连续 5穴植株样混合为1次重复，每个时期每个材料重复3次。样品先用自来水冲洗再用20 mmol·L-1EDTA缓冲液浸泡15 min，最后用去离子水洗净后用吸水纸擦干，装袋后在105 ℃杀青30 min，75 ℃下烘干至恒重，粉碎备用。

1.3测定项目及方法

土壤理化性质采用常规分析方法；植株Cd含量采用 HNO3-HClO4（V∶V，5∶1）消化；土壤Cd全量采用HNO3-HClO4-HF（V∶V∶V，5∶1∶1）消化；有效态Cd含量采用DTPA提取，利用原子吸收分光光度计测定（Arao et al.，2010）。

1.4数据处理

富集系数=植株地上部Cd含量/土壤有效Cd含量；转移系数=植株地上部Cd含量/植株地下部Cd含量（Sun et al.，2008）。

统计分析在 DPS11.0中进行，多重比较选择LSD法；图表制作采用Origin 8.0和Excel 2013。

2 结果与分析

2.1不同水稻材料Cd积累能力差异

由表2可知，在Cd污染条件下，56个水稻材料地上部生物量、Cd含量、Cd积累量和Cd富集系数在分蘖期和孕穗期的差异均达极显著水平。其地上部生物量在分蘖期为 104.00～231.39 g·m-2（CV=19.33%），孕穗期为 462.24～1061.81 g·m-2（CV=18.85%），在分蘖期和孕穗期最大生物量是最小生物量的2.22倍和2.30倍；地上部Cd含量在分蘖期为0.00～6.92 mg·kg-1（CV=44.05%），孕穗期为1.37～4.99 mg·kg-1（CV=23.57%），在孕穗期其最大值为最小值的3.64倍；地上部Cd积累量在分蘖期为 0.00～1.28 mg·m-2（CV=50.21%），孕穗期为1.03～4.40 mg·m-2（CV=28.62%），且在孕穗期地上部Cd积累量最大值是最小值的4.28倍；Cd富集系数在各材料间的变幅为分蘖期0.00～3.33（CV=44.04%），孕穗期0.66～2.40（CV=23.58%），最大值为最小值的3.64倍。由此表明，不同材料间各指标差异均达极显著，为Cd高积累水稻材料的筛选提供了依据。

表2 水稻地上部Cd吸收和积累能力的材料差异Table 2 Variation of Cd concentration and accumulation capacity in the shoots of different rice materials

2.2水稻Cd高积累材料的评价

地上部Cd积累量是衡量水稻Cd积累能力的直接指标。McGrath et al.（2002）认为植物修复技术的优劣取决于生物量和生物富集系数。因此，将分蘖期和孕穗期水稻地上部Cd积累量、生物量和富集系数作为评价指标，通过指标的标准化转换，并按欧氏距离和离差平方和进行聚类分析，对不同水稻材料进行分类。由图 1可知，当聚类距离为14.62（分蘖期）和12.48（孕穗期）时，将56份水稻材料按 Cd积累能力大小由高到低划分为Cd高积累材料、Cd中积累材料和Cd低积累材料（表3）。

表3 供试水稻材料对Cd响应类型的划分Table 3 Different types of response different Cd accumulation

2.3水稻Cd高积累材料Cd积累能力的变化

2.3.1 水稻Cd高积累材料生物量的变化

由表4可知，不同类型水稻材料地上部和整株生物量均表现为Cd高积累材料和Cd低积累材料显著高于Cd中积累材料。Cd高积累材料分蘖期地上部和整株生物量分别达175.75和233.21 g·m-2，分别为Cd中积累材料的1.43和1.47倍；其孕穗期地上部和整株生物量分别达835.66和994.59 g·m-2，分别为Cd中积累材料的1.41和1.67倍。由此表明，水稻Cd高积累材料在Cd胁迫下具有较强的耐受能力。

2.3.2 水稻Cd高积累材料Cd积累量的变化

由表5可知，不同类型水稻材料分蘖期地上部Cd积累量差异不显著，但Cd高积累材料整株Cd积累量显著高于Cd中积累材料和Cd低积累材料；孕穗期Cd高积累材料地上部和整株Cd积累量均显著高于Cd中积累和Cd低积累材料。Cd高积累材料孕穗期地上部和整株Cd积累量分别为Cd中积累材料的1.74和1.83倍。由此表明，水稻Cd高积累材料具有较强的Cd积累能力。

图1 供试水稻材料分蘖期（A）和孕穗期（B）Cd积累能力聚类分析Fig. 1 Cluster analysis of Cd accumulation efficiency of different rice materials at tillering (A) and booting stage(B)

表4 不同类型水稻材料生物量的差异Table 4 Difference of biomass among three types of rice at different growth stages g·m-2

表5 不同类型水稻材料Cd积累量的差异Table 5 Difference of Cd accumulation among three types of rice at different growth stages mg·m-2

2.3.3 水稻Cd高积累材料Cd富集系数和转移系数的变化

富集系数可表征植物对Cd的富集能力。转移系数则体现植物根部向地上部运输Cd的能力。由表6可知，Cd高积累材料富集系数和转移系数均大于Cd中积累材料和Cd低积累材料。Cd高积累材料分蘖期富集系数和转移系数达2.08和0.47，分别为Cd中积累材料的1.10和1.27倍；为Cd低积累材料的2.08和2.04倍。其孕穗期富集系数和转移系数分别为2.05和0.33，为Cd中积累材料的1.22和1.14倍；为Cd低积累材料的1.74和1.50倍。由此表明，与众多水稻材料相比，水稻Cd高积累材料对土壤Cd的富集和迁移均有明显优势。

表6 不同水稻材料富集系数和转移系数的差异Table 6 Variation of bioaccumulation coefficient and translation coefficient of different rice materials

3 讨论

已有相关研究指出，同一植物不同基因型对Cd的吸收积累均可能存在显著差异（李鹏等，2011）。造成不同植物Cd吸收积累差异的原因很多，其中与环境因素和遗传特性有极大关系。环境因素如土壤Cd形态、土壤Cd浓度及pH等都会在一定程度上影响植物对Cd的积累，但根本上是由植物自身的遗传特性和适应机制所决定的（谭建波等，2015）。大量研究表明，不同水稻品种由于遗传上的差异，其Cd积累能力也存在较大不同。史静等（2013）研究发现，水稻籽粒Cd含量在不同水稻类型间差异显著。李军等（2012）对 32个不同类型水稻品种的研究发现，精米中Cd含量表现为常规籼稻>杂交籼稻>常规粳稻。表明，不同水稻品种Cd积累差异是普遍存在的，其大多与自身的遗传特性有关，这也为水稻Cd高积累材料筛选提供了依据（Arao et al.，2010）。本研究通过大田试验，筛选出7个具有Cd高积累特征的水稻Cd高积累材料，其在分蘖期地上部和整株Cd积累量分别为0.71和1.25 mg·m-2，孕穗期地上部和整株Cd积累量分别为1.77和2.87 mg·m-2，均显著高于Cd中积累材料和Cd低积累材料（表5）。国内外学者对水稻Cd高积累材料 Cd积累能力也进行了一定的探讨，Murakami et al.（2008）在高Cd污染条件下，水稻Cd高积累材料Milyang23在成熟期地上部Cd积累量达290 g·hm-2；而在不同Cd污染土壤条件下，虽然水稻 Cd高积累材料在成熟期Cd含量为20～35 mg·kg-1，但地上部Cd积累量达360～648 g·hm-2。唐皓等（2015）研究发现，灌浆期是水稻Cd高积累材料最佳收获时期，其 Cd积累量达 358.92 μg·plant-1。与Cd超富集植物相比，虽然水稻Cd高积累材料地上部 Cd含量较低，但其生物量和Cd积累量远高于超富集植物，其地上部生物量在分蘖期和孕穗期分别为 175.75和 835.66 g·m-2（表2）。加之水稻是我国主要的种植作物，有丰富的种质资源、栽培经验和广泛的区域适应性。因此，筛选水稻Cd高积累材料用于土壤Cd污染农田修复具有良好的应用前景。

超富集植物与普通植物的本质区别在于其体内，尤其是地上部能够积累大量的重金属且富集系数大于1。超富集植物能够大量吸收和积累Cd，是由于液泡的区室化作用和某些有机物（如 GSH、MTs、PCs和有机酸等）对Cd的螯合作用（Guo et al.，2012）。孙瑞莲（2006）等研究发现，苗期龙葵叶中酒石酸含量与Cd含量呈极显著相关，成熟期则乙酸和柠檬酸与叶片中Cd含量呈极显著相关。PCs和MTs通过巯基与Cd2+相结合，减少细胞内游离的重金属离子，从而减轻重金属对植物的毒害（Gallego et al.，2012）。在本研究中，水稻Cd高积累材料在分蘖期和孕穗期富集系数为2.08和2.05；转移系数为0.47和0.33，均高于Cd中积累材料和Cd低积累材料（表6）。由此表明，水稻Cd高积累材料对Cd具有较强的积累和迁移能力，但对其积累和转运机理还需进一步的探讨。而针对水稻 Cd高积累材料Cd积累和转运的机理，国外学者对其进行一定的报道。Ueno et al.（2011）研究发现，水稻Cd高积累材料根系液泡膜上的OsHMA3基因功能的丧失决定其根到茎的转运效率。Takahashi et al.（2011）研究发现，水稻Cd高积累材料根系质膜上的OsNRAMP1显著高于Cd低积累材料，其能够将更多的Cd转运到地上部，促进水稻对Cd的吸收和积累。Ishimaru et al.（2012）也得到一致结论，认为水稻Cd高积累材料中OsNRAMP5能够促进对Mn、Cd、Fe的转运，同时促进水稻地上部的生长。Venkataramaiah et al.（2011）研究发现，水稻Cd高积累材料Cd积累能力与其自身植物螯合肽合成酶的过量表达有关，其主要与Cd螯合形成半胱氨酸-Cd的多肽，减轻Cd对植物的毒害。本研究中，与不同Cd积累类型水稻材料相比，水稻Cd高积累材料具有较强的Cd耐受能力，这与Murakami et al.（2008）和Ibaraki et al.（2009）等的研究结果相似，后期可对水稻 Cd高积累材料相关生理或遗传特性进行探讨，明晰水稻 Cd高积累材料的耐性机理。同时，本研究中虽然水稻Cd高积累材料的转移系数小于超积累植物，但由于水稻Cd高积累材料地上部Cd积累量远高于根系，其仍可达到良好的修复效果（Murakami et al.，2010）。因此，水稻Cd高积累材料可作为一种农田Cd污染潜在的修复材料。

4 结论

在 Cd污染农田中，不同水稻材料地上部 Cd含量和Cd积累量在分蘖期和孕穗期均呈极显著差异。以地上部生物量、地上部Cd积累量和Cd富集系数作为筛选指标可获得水稻Cd高积累材料7份，分别为GR泸17/548//泸17_9、GR548/明63//527_1、GR泸17/IRBN95-199_1、GR泸17/548//泸17_7、GR泸17/IRBN92-332//泸17_1、GR泸17/548//泸17_3、GR泸17/IRBN92-332//527_8。水稻Cd高积累材料在分蘖期和孕穗期地上部和整株生物量均显著高于Cd中积累材料；其Cd含量和Cd积累量显著高于Cd中积累材料和Cd低积累材料。由此表明，水稻Cd高积累材料对Cd具有较强的积累能力，是一种理想稳定的Cd高积累材料，可用于Cd污染农田的植物修复应用。

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Screening of Rice Cultivars with High Cadmium Accumulation and Its Cadmium Accumulation Characteristics

TANG Hao, LI Tingxuan*, ZHANG Xizhou, YU Haiying, CHEN Guangdeng
College of Resource, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China

With the development of agriculture and industry, a large number of pollutants containing cadmium turning into the soil. It is important to screen the rice cultivars with high-Cd accumulation and study to its accumulating characteristics. Field experiment was conducted to investigate the differences of 56 rice parent materials on Cd accumulation characteristics under pollution paddy field. High-Cd accumulation rice cultivars were screened by the Cd content and shoot biomass, then analyzed its accumulation characteristics. (1) There were significant differences in the Cd content and Cd accumulation for rice cultivars at tillering stage (CV=44.05% and CV=50.21%) and booting stage (CV=23.57% and CV=28.62%) among the 56 rice cultivars when the Cd concentration of soil was 13.89 mg·kg-1. (2) The 56 rice cultivars were classified into tree type: high Cd accumulation type, mean Cd accumulation type and low Cd accumulation type. (3) The shoots and whole plants biomass of high Cd accumulation type were significantly higher than mean Cd accumulation type at tillering and booting stages. Then, the shoots and whole plants biomass of high Cd accumulation type reached 835.66and 994.59 g·m-2which was higher than mean Cd accumulation type. The Cd accumulation in shoots were significantly higher than mean Cd accumulation type and low Cd accumulation type at booting stage. Meanwhile, the Cd accumulation in whole plants were significantly higher than mean Cd accumulation type and low Cd accumulation type at tillering and booting stage. (4) The Cd bioaccumulation coefficient and translation coefficient of high Cd accumulation type were significantly higher than mean Cd accumulation type and low Cd accumulation type at booting stage. These results suggested that high Cd accumulation type (GR Lu 17/548//Lu 17_9, GR548/Ming 63//527_1, GR Lu 17/IRBN95-199_1, GR Lu 17/548//Lu 17_7, GR Lu 17/IRBN92-332//Lu 17_1, GR Lu 17/548//Lu 17_3, GR Lu 17/IRBN92-332//527_8) were typical Cd hyperaccumulator, and can be used in phytoremediation of Cd contaminated soil.

rice; cadmium; high accumulation; screen; accumulation characteristics

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.11.024

X53

A

1674-5906（2015）11-1910-07

四川省科技支撑计划项目（2014NZ0008）；四川省教育厅项目（14ZB0017）

唐皓（1990年生），男，硕士研究生，主要从事土壤重金属污染修复研究。E-mail: tanghao_sicau@163.com *通信作者：李廷轩，教授，博士。E-mail: litinx@263.net

2015-08-06

引用格式：唐皓, 李廷轩, 张锡洲, 余海英, 陈光登. 水稻镉高积累材料的筛选及其镉积累特征研究[J]. 生态环境学报, 2015, 24(11): 1910-1916.