狼尾草对土壤柴油污染和盐分胁迫的适应性

张京磊，慈华聪，何兴东，梁玉婷，颉洪涛，赵绚，孙会婷

南开大学生命科学学院，天津 300071

狼尾草对土壤柴油污染和盐分胁迫的适应性

张京磊，慈华聪，何兴东*，梁玉婷，颉洪涛，赵绚，孙会婷

南开大学生命科学学院，天津 300071

为了探究狼尾草（Pennisetum alopecuroides）对柴油和盐分的适应性，进行了狼尾草盆栽柴油单因素实验和NaCl-Na2SO4-NaHCO3正交实验。柴油单因素实验的 4个处理分别为 0.5%、1.0%、1.5%、2.0%，每个处理 3个重复。在NaCl-Na2SO4-NaHCO3正交实验中，实验设计为3因素4水平，采用L16(45)正交表，NaCl、Na2SO4和NaHCO3的4个水平分别为0%、0.1%、0.2%、0.3%，每个处理3个重复。测定了两个实验中狼尾草幼苗体内的N和P含量、水溶性钙、醋酸溶性钙和盐酸溶性钙含量以及RNA和蛋白质含量，分析了狼尾草幼苗对柴油及不同盐分胁迫的适应性。研究结果表明，添加柴油处理，狼尾草幼苗水溶性钙（Ca2+）含量显著增加，N/P比值随柴油含量增加而显著增加；相对于NaHCO3和Na2SO4，狼尾草对NaCl耐受力较差，随着NaCl含量增加，狼尾草幼苗水溶性钙含量和蛋白质含量均显著增加。表明土壤柴油污染使得狼尾草幼苗体内N/P比值增大，从而限制狼尾草正常生长；狼尾草对盐分有一定的耐受性，狼尾草通过增加Ca2+含量和蛋白质含量来提高其耐盐性。狼尾草对柴油污染有一定的耐受力，且有一定的耐盐能力，可作为盐渍地原油污染土壤的修复植物。

狼尾草；柴油污染；盐分；钙组分；氮磷比；蛋白质

ZHANG Jinglei, CI Huacong, HE Xingdong, LIANG Yuting, XIE Hongtao, ZHAO Xuan, SUN Huiting. Adaptability of Pennisetum alopecuroides to Diesel Oil-Contaminated Soil and Salt Stress [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(11): 1904-1909.

我国华北、西北、东北地区蕴含丰富的油气资源，例如，胜利油田、塔里木油田、大庆油田、大港油田等，同时这些地区的土壤都存在不同程度的盐渍化现象（王佳丽等，2011）。在长期勘探开采、储运炼制过程中，由于操作不当、事故泄漏及钻井液影响，石油烃类污染已造成土壤环境的严重破坏（孙铁珩等，2001；Kottler et al.，2001；黄艺等，2009）。

在这些盐渍化地区，土壤原油污染治理比较棘手，既要考虑原油污染问题，又要考虑盐分胁迫问题。原油进入土壤后会对土壤条件（Amadi et al.，1996；廉景燕等，2009；王传远等，2010）、微生物（Atlas et al.，1976；沈伟航等，2015）、植物产生不利的影响（Baker，1970）。研究证明，土壤原油含量超过3%时，将对土壤中动植物和作物生长产生严重的毒害作用（Amadi et al.，1993）。进一步研究表明，土壤原油污染显著影响植物对 N和 P的吸收（Atlas et al.，1973；Bossert et al.，1984），而且生长率假说（Elser et al.，1996；Elser et al.，2000）表明，N/P比值的大小影响植物的生长速率。另一方面，土壤盐分对植物的抑制表现在渗透胁迫和盐离子的毒害（Hawkins et al.，1993）。研究表明，钙能增加植物的抗盐能力（Caines et al.，1999；李银鹏等，2000），钙增强植物的抗盐能力主要与钙调节质膜ATP酶的活性有关（Kinoshita et al.，1995），它能抑制植物体对钠的吸收，促进钾、钙、硝酸根离子的吸收，致使氯离子外排，诱导抗盐物质形成和体内离子运输（Cheng et al.，2002；Johannes et al.，1998；Liu et al.，1998）。蛋白质与调节植物细胞的渗透势有关，高含量的可溶性蛋白可帮助维持植物细胞较低的水势，抵抗盐分胁迫（汤章成，1999）。因此，盐渍化地区土壤原油污染后，植物体内的 N、P含量及其N/P比值以及钙含量和蛋白质含量均能较好地反映植物对原油危害和盐分胁迫的适应状况。

狼尾草（Pennisetum alopecuroides）为一年生或多年生草本植物，既抗旱又耐湿，并具有一定的耐盐性，对土壤适应性强（Wolfe et al.，1998，武菊英等，2005；陈志彤等，2010）。本研究选择狼尾草作为实验对象，进行了柴油污染的单因素实验和不同盐分的正交实验，测定了狼尾草幼苗体内的N含量、P含量、钙组分、RNA和蛋白质含量变化，讨论了狼尾草对柴油污染以及不同盐分的耐受性，旨在筛选出适合盐碱地原油污染土壤修复的植物。

1 材料与方法

狼尾草种子购于种子公司，实验用土为南开大学实验土。本研究一共有两个实验，一个是柴油单因素实验，一个是3因素4水平正交实验，正交实验采用L16(45)正交表，每处理3个重复。柴油单因素实验的4个处理分别为0.5%、1.0%、1.5%、2.0%。在NaCl-Na2SO4-NaHCO3正交实验中，NaCl、Na2SO4和NaHCO3的4个水平分别为0%、0.1%、0.2%、0.3%。

盆栽试验在南开大学温室中进行，选取长势一致的狼尾草幼苗分别置于事先设计好的不同处理的盆栽中，每盆种3株，实验所用的PVC塑料盆盆高×口径宽为15 cm×12 cm，装土深为12 cm，每盆混合土重为1.1 kg。

此后，定期给实验盆浇蒸馏水，每次300 mL，实验期间，温室白天平均温度 25 ℃左右，夜间18 ℃左右。期间狼尾草幼苗总共生长了26 d。

钙组分采用连续组分法测定（Ci et al.，2010）。植物全N含量采用H2SO4-H2O2消煮、凯氏定氮法测定（鲍士旦，2000）213-216，植物全 P含量采用H2SO4-H2O2消煮、钼锑抗比色法测定（鲍士旦，2000）216-219。RNA和蛋白质采用改良一步法（Xiao et al.，2010）提取。组织含水量采用烘干法测定。

所有测得的数据经Excel处理，之后采用SPSS 20.0检验其差异显著性（α=0.05），检验时，先进行方差齐性检验，当方差齐性时，用LSD进行组间平均值检验；当方差非齐性时，用Tamhane’s T2进行组间平均值检验。

2 结果与分析

2.1柴油对狼尾草的影响

柴油对狼尾草幼苗醋酸溶性钙和盐酸溶性钙没有影响（P>0.05），而对水溶性钙具有显著的影响（P<0.05）（图1）。在柴油含量为 0.5%～1.5%时，狼尾草幼苗水溶性钙含量没有发生明显变化（P>0.05），当柴油含量为 2.0%时，狼尾草幼苗水溶性钙含量显著高于其他3个处理（P=0.025，F=4.45）（图1）。

图1 柴油对狼尾草钙组分的影响Fig. 1 The effects of diesel oil on calcium components in Pennisetum alopecuroides seedlings

柴油对狼尾草组织内 N和 P含量没有影响（P>0.05），但对其N/P比值具有显著影响（P<0.05），狼尾草幼苗N/P比值随着柴油含量增加而逐渐变大（P=0.037，F=3.499）（图2）。

2.2盐分胁迫对狼尾草影响

NaCl-Na2SO4-NaHCO3正交实验结果表明（图3），Na2SO4和NaHCO3对狼尾草水溶性钙没有显著的影响，NaCl对狼尾草水溶性钙影响显著，狼尾草幼苗水溶性钙随着 NaCl含量增加而显著增加（P=0.006，F=6.885）。

NaCl-Na2SO4-NaHCO3正交实验结果表明（图4），在NaCl、Na2SO4和NaHCO33种盐分中，Na2SO4和NaHCO3对狼尾草RNA、蛋白质均没有显著的影响，NaCl对狼尾草幼苗RNA、蛋白质含量有显著的影响。RNA和蛋白质在NaCl含量为0.1%时有所下降，总体上随NaCl含量增加而显著增加（P=0.01，F=5.927；P=0.002，F=8.663）。

图2 柴油对狼尾草幼苗N、P含量以及N/P比的影响Fig. 2 The effects of diesel oil on total N, total P and N:P ratio in P. alopecuroides seedlings

图3 NaCl, Na2SO4和NaHCO3对狼尾草幼苗水溶性钙含量的影响Fig. 3 The effects of NaCl, Na2SO4and NaHCO3on water soluble calcium in P. alopecuroides seedlings

图4 NaCl对狼尾草幼苗RNA、蛋白质影响Fig. 4 The effects of NaCl on RNA, protein in P. alopecuroides seedlings

3 讨论

3.1狼尾草对土壤柴油污染的适应性

本研究结果表明，土壤柴油污染狼尾草幼苗体内Ca2+含量显著增加。这可能是由于柴油进入土壤后干扰了植物-土壤-水分之间的关系，影响了植物对营养元素的吸收，也影响了植物对钙元素的吸收。Udo et al.（1975）研究石油污染对谷物的影响时表明，添加石油处理的玉米对钙、钾、铁元素的吸收大于未添加石油处理，且随着石油浓度的增加玉米对钙、钾、铁的吸收也有所增加，由此推测石油能够促进玉米对钙、钾、铁的吸收和累积。本研究结果与Udo等的研究结果一致。

许多研究表明，原油进入土壤后会降低土壤的N、P含量。任芳菲（2009）在研究石油污染土壤的理化性质时表明，石油污染后的土壤全N、全P、有效N、有效P均降低。Amadi et al.（1993）在研究石油污染土壤的修复时表明，石油污染的土壤全N含量明显降低。Ogboghod et al.（2004）在评估原油污染对土壤理化性质的影响时表明，随着原油含量的增加土壤P含量降低。本研究结果表明，添加柴油处理狼尾草幼苗N含量和P含量没有显著的变化，但N/P比值随着柴油含量增加而显著增加。根据生长率假说（Elser et al.，1996；Elser et al.，2000），植物体内较大的N/P比值会导致植物生长率偏低。这就是说，在我们的实验中，添加柴油的处理，狼尾草长势不良的一个重要原因是其体内具有较大的N/P比值。Udo在研究石油污染对谷物的影响时表明，添加石油处理的玉米N、P含量均低于未添加石油处理的，而且，当石油含量为2.1%时，玉米停止生长（Udo et al.，1975）。根据他分析的土壤石油含量分别为0%、1.1%、2.1%时玉米N、P含量结果，我们可以计算出相应的N/P比值分别为4.02、5.8、6.46，可以看出，随着土壤石油含量增加玉米N/P比值也增加。本研究结果与Udo et al.（1975）的研究结果一致。土壤添加柴油导致狼尾草幼苗体内N/P比值增大的原因，可能是由于土壤遭受柴油污染后，柴油对狼尾草幼苗体内N和P吸收的限制有所不同。此外，Udo还发现添加石油处理玉米叶片枯萎、植株脱水。本研究中，也发现柴油浓度为0.5%～2.0%时，狼尾草叶出现不同程度的发黄、局部干枯现象。

3.2狼尾草对土壤盐分胁迫的适应性

本研究结果表明，相对于Na2SO4和NaHCO3，NaCl对狼尾草幼苗水溶性钙影响显著，随NaCl含量增加狼尾草幼苗水溶性钙含量显著增加。植物在盐胁迫等逆境条件下，可以引发细胞内多条信号转导途径，诱导相应基因的表达，产生各种生物反应（张和臣等，2007）。盐胁迫等逆境条件会引起细胞膜渗透压的增加（Boudsocq et al.，2005），使膜上的受体发生感应，受体接收到信号后再通过膜上的一系列磷酸化反应启动Ca2+通道，使钙库中的Ca2+释放到胞质中，导致胞质中Ca2+增加（Chinnusamy et al.，2004）。Ca2+缓解盐胁迫对植物的伤害，主要是通过保护细胞膜不受 Na+的伤害，抑制Na+，促进 K+的吸收来维持离子和水分平衡（Bogemans et al.，1989；Apostol et al.，2002；Song et al.，2006）。本研究结果表明，狼尾草幼苗Ca2+含量随NaCl含量增加而显著增加，这表明，NaCl胁迫下，狼尾草细胞钙库被打开， Ca2+被释放到胞质中从而抵御盐分胁迫。低NaCl胁迫下（0.1%），狼尾草幼苗Ca2+含量立即显著增加，这也说明狼尾草幼苗体内Ca2+对盐分胁迫的敏感性。

盐分胁迫下，蛋白质是重要的渗透调节物质（刘晓东等，2012）。植物体体内较高的可溶性蛋白含量能帮助细胞维持较低的水势，增强植物的耐脱水能力、制约离子吸收、保护细胞结构、以抵抗盐分胁迫（时丽冉等，2010）。张怀山等（2014）在研究盐分对中型狼尾草（Pennisetum longissimum var. intermedium）的影响时表明，在NaCl浓度<0.8 g·L-1时，可溶性蛋白含量上升，随后下降。Demir et al.（2002）在研究NaCl对豆苗的影响时表明，NaCl能降低豆苗根部蛋白质含量，但豆苗地上部蛋白质含量增加。然而，张显强等（2002）在研究 NaCl对玉米幼苗叶片蛋白质降解的影响时表明，经过NaCl处理后玉米幼苗叶片蛋白质含量降低。杨颖丽等（2007）在研究盐胁迫对小麦幼苗生理指标的影响时表明，NaCl胁迫处理降低小麦叶片可溶性蛋白含量。盐胁迫下植物体内蛋白质含量变化不同，可能与植物抗盐能力及机理有关。本研究结果表明，低NaCl含量胁迫下（0.1%），狼尾草幼苗蛋白质含量有所下降，随着 NaCl含量增加，狼尾草幼苗蛋白质显著增加。蛋白质合成需要RNA，研究结果也表明，RNA和蛋白质表现出相同的变化趋势。刘晓东等（2012）在研究PEG模拟干旱胁迫对玉带草生理特性的影响时表明，低干旱胁迫下，玉带草（Phalaris arundinacea var. picta）蛋白质含量下降，高干旱胁迫处理下，玉带草蛋白质增加。本研究中，低盐分胁迫下狼尾草蛋白质含量下降，高盐分胁迫下蛋白质含量增加，这可能是由于在低盐分胁迫下，狼尾草蛋白质降解大于合成，从而使总蛋白质含量下降；高盐分胁迫下，狼尾草迅速合成蛋白质来降低水势以抵御盐分胁迫。盐分胁迫下，植物体通过Ca2+引发一系列细胞反应，从而增加植物的耐盐性。首先，Ca2+含量增加启动Ca2+下游的一些激酶（Boudsocq et al.，2013），其次，这些激酶进一步启动下游的蛋白质活性以及相应的基因转录发生（吴运荣等，2014）。本研究中，低NaCl胁迫时狼尾草幼苗体内Ca2+含量增加，这有助于蛋白质的迅速合成，能增加狼尾草幼苗的耐盐性。

4 结论

对于植物而言，土壤柴油污染是一个胁迫因子。土壤柴油污染限制狼尾草幼苗正常生长。随土壤中柴油含量增加，狼尾草幼苗体内N/P比值显著增加，从而降低狼尾草的生长率。狼尾草对盐分有一定的耐受性，NaCl、Na2SO4和NaHCO33种盐分混合浓度为0.9%时，狼尾草幼苗依然可以存活。因此，狼尾草可作为盐碱地原油污染土壤的修复备选植物。

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Adaptability of Pennisetum alopecuroides to Diesel Oil-Contaminated Soil and Salt Stress

ZHANG Jinglei, CI Huacong, HE Xingdong, LIANG Yuting, XIE Hongtao, ZHAO Xuan, SUN Huiting
College of Life Sciences, Nankai University, Tianjin 300071, China

To explore the adaptability of Pennisetum alopecuroides to diesel oil and salts, the pot experiments for P. alopecuroides seedlings were performed using orthogonal experiment method with NaCl-Na2SO4-NaHCO3, single factor experiment with diesel oil. In the single factor experiment, four levels for diesel oil were 0.5%, 1%, 1.5% and 2%, respectively. In the orthogonal experiment with the L16(45) orthogonal table, four levels of three factors (NaCl, Na2SO4and NaHCO3) were all 0%, 0.1%, 0.2% and 0.3%, respectively. Each treatment for both experiments had three replications, respectively. We determined the concentrations of N, P, water soluble calcium, acetic acid soluble calcium, hydrochloric acid soluble calcium, RNA and protein in P. alopecuroides seedlings, and analyzed the adaptability of P. alopecuroides seedlings to diesel oil and different salts. The results showed that, water soluble calcium (Ca2+) increased significantly after adding the diesel oil, the N∶P ratios were increased significantly with the increase of the contents of diesel oil; The concentrations of the water soluble calcium and the protein in P. alopecuroides significantly increased with the increase of the concentration of NaCl, indicating that P. alopecuroides seedlings had the poor tolerance to NaCl in comparison with NaHCO3and Na2SO4. This study suggested that, diesel oil pollution in soil can increased N∶P ratios in P. alopecuroides seedlings, and inhibited its normal growth;on the other hand, P. alopecuroides seedlings had certain tolerance to salts by increasing the Ca2+content and protein content. The result suggests P. alopecuroides seedlings is of certain tolerance to diesel oil and salts, P. alopecuroides can be used as a phyto-remediation species for diesel oil-contaminated salinized soil.

Pennisetum alopecuroides; diesel oil pollution; salts; calcium component; N/P ratio; protein

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.11.023

Q948.116；X171.5

A

1674-5906（2015）11-1904-06

国家高技术研究发展计划（863计划）项目（2013AA06A205）

张京磊（1991年生），男，硕士研究生，主要从事生态恢复和生态稳定性研究。Email: zhangjinglei910524@163.com *通信作者。E-mail: xingd@nankai.edu.cn

2015-08-04

引用格式：张京磊, 慈华聪, 何兴东, 梁玉婷, 颉洪涛, 赵绚, 孙会婷. 狼尾草对土壤柴油污染和盐分胁迫的适应性[J]. 生态环境学报, 2015, 24(11): 1904-1909.