洞庭湖近30年大型底栖动物的群落演变

张屹，王丑明，石慧华，李利强，黄代中，田琪，陈翔

湖南省洞庭湖生态环境监测中心，湖南 岳阳 414000

洞庭湖近30年大型底栖动物的群落演变

张屹，王丑明，石慧华，李利强，黄代中，田琪*，陈翔

湖南省洞庭湖生态环境监测中心，湖南 岳阳 414000

1988─2013年洞庭湖共记录大型底栖动物229种，隶属于4门7纲，其中软体动物门84种，线形动物门1种，寡毛纲28种，昆虫纲105种，蛭纲7种，甲壳纲4种。洞庭湖所存物种主要是水生昆虫和软体动物，分别占全湖种类的45.9%和36.7%，而寡毛类、蛭纲和甲壳纲分别只占12.2%、3.1%和1.7%。2000─2013年底栖动物的平均物种数（49种）明显低于1988─2000年（58种），水生昆虫的种类数下降最为显著。1988─2013年底栖动物的平均密度为249 ind·m-2，其中寡毛类密度为38 ind·m-2，水生昆虫密度为80 ind·m-2，软体动物密度为94 ind·m-2，分别占总密度的15.1%，32.0%和37.8%。近30年洞庭湖底栖动物优势种发生了较大程度的变迁，相对较为耐污的种类成为了优势种，如环棱螺（Bellamya sp.）、齿斑摇蚊（Stictochironomus sp.）和苏氏尾鳃蚓（Branchiura sowerbyi）。洞庭湖软体动物资源较为丰富，尤其是南洞庭湖，特有物种较多，但大部分处于濒危状态，洞庭湖的双壳类优势种由大型的蚌类演变为小型的河蚬。近30年来分析表明底栖动物种类数和密度与水体总氮（TN）和综合营养状态指数（∑TLI）都呈显著负相关，洞庭湖尤其是东洞庭湖的富营养化对大型底栖动物群落产生了明显的影响。

洞庭湖；大型底栖动物；群落演变

洞庭湖为湖南省第一大湖，全国第二大淡水湖，是承纳湘、资、沅、澧四水和吞吐长江的过水性洪道型湖泊，有沟通航运、繁衍水产、调蓄长江和改善生态环境等多种功能。近几十年来，随着湖区经济的快速发展和人口的急剧增长，人类对其自然资源的开发不断加剧，使其生态环境逐渐恶化，富营养化进程日益加剧，东洞庭湖已经出现轻度富营养化状态，富营养化影响底栖动物群落结构和多样性（龚志军等，2001）。洞庭湖水体主要污染物为总氮和总磷（申锐莉等，2006；黄代中等，2013），一般底栖动物种类与多样性与水体总氮（TN）、总磷（TP）等营养元素呈负相关（陈其羽等，1980；王丑明等，2011）。研究洞庭湖等大型通江湖泊底栖动物的意义十分重大，有研究表明大型通江湖泊有利于维持底栖动物的多样性和生产力（Pan et al.，2011）。然而目前洞庭湖底栖动物方面的研究很少，且主要集中在个别年份的群落结构及水质评价方面（戴友芝等，2000；汪星等，2012），以及对某一湖区（江辉等，2007；谢志才等，2007）或某一类群的研究（张玺等，1965；胡自强，1993），但研究年限较短，不足以全面体现洞庭湖底栖动物变化特征。本文根据湖南省洞庭湖生态环境监测中心在 1988─2013年对洞庭湖全湖底栖动物的调查研究结果，结合其它研究资料，分析了洞庭湖底栖动物群落结构的变化及其所指示的湖泊环境演变，从而为科学利用和保护洞庭湖提供依据。

洞庭湖天然湖泊面积2691 km2，另有内湖面积1200 km km2，洪道面积1013 km2，流域涉及湘、鄂、黔、渝、桂、粤6省，湖体形状呈近似“U”字形，岳阳站水位33.5m（黄海基面）时湖长143 km，最大湖宽30 km，平均湖宽17 km，最大水深23.5 m，平均水深6.4 m，相应蓄水量167亿m3，三峡建设之前，洞庭湖水循环周期约18.2 d。洞庭湖流域采沙较为严重，因此底质泥沙淤积较多，有机质含量较低，但重金属含量较高。洞庭湖湿地植被主要以禾本科、菊科、莎草科、蓼科、豆科和唇形科以及杨柳科等为主，芦苇和南荻是湖岸带优势挺水植物，黑藻和金鱼藻是洞庭湖优势沉水植物。

1 材料与方法

1.1 数据来源

数据来源于湖南省洞庭湖生态环境监测中心1988─2013年的监测资料，由于水位变化及国控断面改变等客观原因，监测断面先后进行了一些调整，2002年监测断面基本固定，共设有10个监测断面，具体如下：西洞庭湖湖区的小河嘴、蒋家嘴和南嘴断面；东洞庭湖湖区的鹿角、东洞庭湖、岳阳楼和洞庭湖出口断面；南洞庭湖湖区的万子湖、横岭湖和虞公庙断面（图 1）。底栖动物的采集使用0.0625 m2的改良彼得森采样器，标本的鉴定据参考文献（Epler，2001；Brinkhurst，1986；Morse et al.，1994；刘月英等，1979）。

图1 洞庭湖大型底栖动物采样点分布图Fig. 1 Sampling sites of macrozoobenthos in Dongting Lake

1.2 数据处理

底栖动物的物种多样性的计算采用Shannon-Wiener指数。方差分析和相关分析用SPSS 13.0软件，进行方差分析之前对数据进行正态分布和一致性的检验。物种损失率计算公式为P=(S-Si)/Si，式中S为本次调查的种类，Si为i年前的种类。Shannon-Wiener多样性指数，即H=–Σ{(ni/N)log2(ni/N)}，式中N为总密度，ni为物种i的密度。

湖泊营养状态评价指标为总氮、总磷、高锰酸盐指数、叶绿素a和透明度5项，chl-a、TN、TP、CODMn的测定方法参照《水和废水监测分析方法》（第四版），透明度采用透明度盘测定。

采用中国环境监测总站《湖泊（水库）富营养化评价方法及分级技术规定》中的综合营养状态指数评价方法。

2 结果与讨论

2.1 群落结构的演变

2.1.1 种类及优势种

自 1988年以来，洞庭湖共记录大型底栖动物229种，隶属于4门7纲，其中软体动物门84种，寡毛纲28种，昆虫纲105种，蛭纲7种，甲壳纲4种，线形动物门1种。洞庭湖所出现的物种主要是水生昆虫和软体动物，分别占全湖种类的45.9%和36.7%，而寡毛类只占12.2%（表1、图2），从图中可以看出，洞庭湖大型底栖动物物种数呈波动式下降趋势。分湖区来看，西洞庭湖和南洞庭湖的种类数较多，分别占全湖种类的77.3%和72.9%，东洞庭湖种类数较少，占59.8%（表1）。

表1 1988─2013年洞庭湖不同湖区大型底栖动物种类数Table 1 Species number of macrozoobenthos of different lake district from 1988─2013 in Dongting Lake

近 30年来洞庭湖优势种发生了较大程度的变迁，相对较为耐污的种类成为了优势种。据统计，东洞庭湖在1988─2001年的14年中有8个年份蜉蝣（Ephemera sp.）都为优势种，该种类为敏感种，一般生活在清洁水体中，然而在2003─2013的11个年份中都不再是优势种，取而代之的是耐污能力更高的环棱螺（Bellamya sp.）和钩虾（Gammaridae spp.），它们在这11个年份中有9个年份都为优势种。西洞庭湖在 1988─1995年优势种为钩虾科和仙女虫科（Naididae spp.）的种类，然而在1996─2008年较为耐污的齿斑摇蚊（Stictochironomus sp.）成为优势种，在这13个年份中共有8个年份是优势种，在2009─2013年这5年中则是更为耐污的苏氏尾鳃蚓（Branchiura sowerbyi）成为优势种。南洞庭湖优势种类差别不大，优势种为主要为软体动物河蚬（Corbicula fluminea），值得注意的是2011年南洞庭湖的优势种出现了苏氏尾鳃蚓，这反映了一定程度的水质污染。

长江流域地区，尤其是大型通江湖泊，如洞庭湖软体动物资源十分丰富（舒凤月等，2014），但近年来有下降的趋势。据调查，20世纪60年代，洞庭湖的双壳类有47种，其中35种为我国特有种，优势种以大型种类为主，如楔蚌属（Cuneopsis sp.）、矛蚌属（Lanceolaria sp.）和丽蚌属（Lamprotula sp.）等一些物种（张玺等，1965），2003─2005年调查发现，洞庭湖的双壳类有35种，其中24种为我国特有种（舒凤月等，2009）。近年来调查发现（2009─2013年），洞庭湖的双壳类有14种，其中7种为我国特有种，与20世纪60年代相比，双壳类物种损失率高达70.2%，特有种损失率更高达80%，优势种以小型种类河蚬为主，洞庭湖的双壳类优势种由大型的蚌类演变为小型的河蚬。根据 1989─1992年对洞庭湖的调查，洞庭湖共有腹足类27种（胡自强，1993）。近年来调查发现，洞庭湖的腹足类有22种，铜锈环棱螺（Bellamya aeruginosa）、梨形环棱螺（Bellamya purificata）、大沼螺（ Parafossarulu eximiu） 和 方 格 短 沟 蜷（Semisulcospira cancellata）是优势种，在全湖广泛分布。历史资料的调查有定量和定性调查的结果，采样点位从沿岸带到敞水带均有覆盖，能采集到更多的种类，而本研究主要是定量调查，而且多分布在敞水区域，因此调查所得的软体动物数量较少。洞庭湖特有种较多，据调查，洞庭湖软体动物种类数为148种，其中特有种类数为96种，占总数的64.9%，河螺属是我国特有属，仅分布在长江中下游流域，特别是洞庭湖水系（舒凤月等，2014），蚌科（Unionidae spp.）洞庭湖特有种比例最高，分布最为集中，洞庭湖水域辽阔，为淡水双壳类免遭冰川的袭击提供了良好的避难所，良好的自然环境有利于特有种的形成和保存（胡自强，2005）。然而，由于江湖阻隔、过度捕捞和水体污染等人为干扰，洞庭湖软体动物多样性受到严重威胁，濒危物种较多，其中受威胁和接近威胁的物种的共有 29种，占总数的 50.9%，腹足类物种有卵河螺（Rivularia ovum）、球河螺（R. globosa）、双龙骨河螺（R. bicarinata）、耳河螺（R. auriculata）和格式短沟蜷（Semisulcospira gredleri），双壳类物种均为蚌科的种类，无齿蚌属（Anodonta sp.）的种类最多（舒凤月等，2009）。从空间分布来看，双壳类的种类和数量有由南向北逐渐减少的趋势，南洞庭湖的种类和数量显著高于西洞庭湖和东洞庭湖，底质可能是影响双壳类分布的重要原因，湘江和资江注入南洞庭湖，其底质组成以沙泥底为主，泥底较少，双壳类主要是滤食者，一些对环境条件比较严格的种类，在沙底分布较多。

蔡永久等（2010）研究认为，依靠水草生存及庇护的底栖物种生境受到影响时，其密度和生物量将降低消失。洞庭湖湿地水生植物丰富，分布有芦苇、荻、苔草、眼子菜、莲、鸡婆柳、辣蓼、狸藻、狐尾藻、黑藻、蒿草、莎草、苋、浮萍、水烛等，以芦苇、苔草、莲分布最广。三峡工程运行后，随着水位的降低，洞庭湖有相当部分的湿地陆地化，底栖物种依靠水草生存及庇护的水生植物生境地减少，底栖动物种数与密度因此受到影响。

2.1.2 群落结构

1988─2013年洞庭湖大型底栖动物的密度呈波动式下降趋势（图3），平均总密度为249 ind·m-2，其中寡毛类密度为38 ind·m-2，水生昆虫密度为80 ind·m-2，软体动物密度为94 ind·m-2，分别占总密度的15.1%，32.0%和37.8%。方差分析表明水生昆虫和软体动物的密度显著高于寡毛类。

从不同湖区来看（表 2），东洞庭湖的平均种类（24种）显著低于西洞庭湖和南洞庭湖（均为34种），但是密度方面无显著差异；西洞庭湖和南洞庭湖的水生昆虫种类数分别为15种和14种，显著高于东洞庭湖（8种），西洞庭湖的水生昆虫密度（91 ind·m-2）显著高于东洞庭湖（57 ind·m-2）和南洞庭湖（59 ind·m-2）；南洞庭湖的软体动物种类最多（13种），高于西洞庭湖（11种）和东洞庭湖（10种），从密度来看，南洞庭湖（129 ind·m-2）最高，其次是东洞庭湖（86 ind·m-2），西洞庭湖（51 ind·m-2）最低；西洞庭湖的寡毛类种类最多，平均为 6种，其次是南洞庭湖（5种）和东洞庭湖（4种），从密度来看，西洞庭湖（64 ind·m-2）显著高于东洞庭湖（18 ind·m-2）和南洞庭湖（26 ind·m-2）；西洞庭湖和南洞庭湖的香农多样性指数分别为3.79和3.93，显著高于东洞庭湖（3.24）。

图3 1988─2013年洞庭湖大型底栖动物的密度变化Fig. 3 Density variation of macrozoobenthos from 1988─2013 in Dongting Lake

表2 1988─2013年洞庭湖不同湖区大型底栖动物群落结构比较Table 2 Comparison of macrozoobenthos community structure of different lake district from 1988─2013 in Dongting Lake

2.2 群落结构与水质的关系

结合 1988年以来洞庭湖的高锰酸盐指数、总氮、总磷、叶绿素 a、透明度和营养状态指数分别与底栖动物物种数和密度进行分析，发现物种数和密度与总氮和综合营养状态指数都呈显著负相关（表3）。

表3 1988─2013年洞庭湖大型底栖动物群落结构与水质的的相关性分析Table 3 Correlation analysis between macrozoobenthos community structure and water quality from 1988─2013 in Dongting Lake

方差分析表明 2001─2013年洞庭湖总氮的平均浓度（1.53 mg·L-1）显著高于1988─2000年（1.21 mg·L-1），高浓度的营养元素，如氮能够对大型底栖动物群落产生明显的影响（Lair et al.，1998），而且也是造成湖泊富营养化的因素之一。洞庭湖2001─2013年底栖动物的平均物种数（49种）明显低于1988─2000年（58种），其中水生昆虫的种类数下降最为显著，由27种下降为18种，相应的其密度也由97 ind·m-2下降为56 ind·m-2。水生昆虫的耐污能力要差一些，遭受有机污染的水体中，底质环境的溶氧常处于相对较低水平，这对于生活在这种环境中的底栖动物来说，溶氧明显地成为它们的限制因子，多数种类因不适应这种环境而逐渐消失（Milbrink，1994）。三峡蓄水后，洞庭湖入湖水量减少599亿m3、湖容降低、水位变幅缩小，换水周期延长，水环境相对稳定，水体自净能力降低，导致氮、磷等污染物浓度增加，对底栖动物又会产生一定的不利影响（王伟等，2010）。

分湖区从环境因子和营养状态来看，东洞庭湖的总氮、叶绿素a和营养状态指数要明显高于西洞庭湖和南洞庭湖，而透明度明显低于这两个湖区，此外，东洞庭湖挖沙较为严重，挖沙会破坏底栖动物栖息地，使底栖动物不能生存，这些都可能是东洞庭湖底栖动物的种类数和香农多样性指数显著低于西洞庭湖和南洞庭湖的重要原因（表4）。

表4 1988─2013年洞庭湖不同湖区环境因子和营养状态比较Table 4 Comparison between environmental factors and eutrophication of different lake district from 1988─2013 in Dongting Lake

3 结论

（1）洞庭湖共记录大型底栖动物229种，隶属于4门7纲，其中软体动物门84种，线形动物门1种，寡毛纲28种，昆虫纲105种，蛭纲7种，甲壳纲4种。2000─2013年底栖动物的平均物种数（49种）明显低于1988─2000年（58种），其中水生昆虫的种类数下降最为显著。洞庭湖底栖动物的平均密度为 249 ind·m-2，其中寡毛类密度为 38 ind·m-2，水生昆虫密度为80 ind·m-2，软体动物密度为94 ind·m-2，洞庭湖所存物种主要是水生昆虫和软体动物，寡毛类较少。西洞庭湖水生昆虫的种类和密度以及寡毛类的密度最高，南洞庭湖软体动物最为丰富。

（2）近 30年洞庭湖底栖动物优势种发生了较大程度的变迁，相对较为耐污的种类成为了优势种，如环棱螺（Bellamya sp.）、齿斑摇蚊（Stictochironomus sp.）和苏氏尾鳃蚓（Branchiura sowerbyi）。洞庭湖软体动物资源较为丰富，特有物种较多，但大部分处于受威胁和接近威胁的状态，洞庭湖的双壳类优势种由大型的蚌类演变为小型的河蚬。

（3）洞庭湖富营养化对大型底栖动物群落产生了明显的影响，近 30年来分析表明洞庭湖底栖动物种类和密度与总氮和综合营养状态指数都呈显著负相关。东洞庭湖底栖动物的种类数、香农多样性指数明显低于西洞庭湖和南洞庭湖，这可能与东洞庭湖的轻度富营养化和挖沙有关。

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Macrobenthic Community Succession during Last Thirty Years in Dongting Lake

ZHANG Yi, WANG Chouming, SHI Huihua, LI Liqiang, HUANG Daizhong, TIAN Qi*, CHEN Xiang
Dongting Lake Eco-Environment Monitoring Centre, Yueyang 414000, China

From 1988 to 2013, 229 macrobenthic species (7 classes and 4 phyla) were recorded in Dongting Lake, with Mollusca (84 taxa), Nemathelminthes (1), Oligochaeta (28), Insecta (105), Hirudinea (7) and Crustacean (4). Insect and mollusk species, accounted for 45.9% and 36.7%of whole richness respectively as the major macrobenthic groups in Dongting Lake, while oligochaete, hirudinea and crustacean species constituted 12.2%, 3.1% and 1.7%. The average species number of the whole assemblage from 2000 to 2013 (49 species) was significantly less than that of 1988─2000 (58 species), with an obvious decline in richness of Insecta during the last 30 years. The average density of Oligochaeta (38 ind·m-2), Insecta (80 ind·m-2) andMollusca (94 ind·m-2) from 1988 to 2013 accounted for 15.1%, 32.0% and 37.8% of macrobenthic average density (249 ind·m-2) respectively. The macrobenthic composition has undergone a dramatic change during the past 30 years, with pollution-tolerant species (e.g. Bellamya sp., Stictochironomus sp. and Branchiura sowerbyi) as dominant. Mollusks are abundant, especially in the South Dongting Sub-lake, where the endemic species are much more abundant than other sub-lakes and most of them are endangered. Bivalves are dominant taxa in Dongting Lake and its assemblage composition shifted from unionids-dominant to Corbicula flumineal-dominant community. Correlation analysis showed that macrobenthic richness and density were significantly negatively correlated with total nitrogen (TN) and eutrophication index (∑TLI), which indicated that eutrophication had a significant effect on macrobenthic density and richness in Dongting Lake, especially in the East Dongting Sub-lake during the past 30 years.

Dongting Lake; macrobenthos; community succession

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.08.014

X174

A

1674-5906（2015）08-1348-06

张屹，王丑明，石慧华，李利强，黄代中，田琪，陈翔. 洞庭湖近 30年大型底栖动物的群落演变[J]. 生态环境学报, 2015, 24(8): 1348-1353.

ZHANG Yi, WANG Chouming, SHI Huihua, LI Liqiang, HUANG Daizhong, TIAN Qi, CHEN Xiang. Macrobenthic Community Succession during Last Thirty Years in Dongting Lake [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(8): 1348-1353.

全国重点湖泊水库生态安全保障方案项目（WFLY-2009-01-PG05）；2014年湖南省环保科技计划项目（2014014）

张屹（1982年生），男，工程师，主要从事底栖动物生态学研究。E-mail: 130858341@qq.com *通信作者。E-mail: tianq31@126.com

2015-04-05