浅谈灯光调控对兔实行同期发情的可行性

孙世坤（福建省农科院畜牧兽研究所 350013）

浅谈灯光调控对兔实行同期发情的可行性

孙世坤（福建省农科院畜牧兽研究所 350013）

通过调节光照的变化，影响短日照动物-兔体内褪黑激素，达到人为控制动物同期发情的目的，那么有必要探讨在福建地方母兔中应用的可能性。

地方家兔；褪黑素；仔兔生产；同期发情；灯光调控；可行性；福建

1 前言

在福建省规模化养兔中，仔兔生产是影响经济效益的重要因素之一，仔兔生产的管理是规模化养兔的重中之重。福建省养兔企业繁殖的模式一般都是，母兔经过自然发情后，经过公兔本交配种后产仔兔，而这一模式的缺点是①母兔发情的时间不确定，每天都有发情，造成人工的大量浪费。②生产兔无法集中，不能批量生产，无法全进全出。③不能按生产季节需要生产出仔兔供市场需要。而福建地区有很多的地区的销售模式是售卖乳兔，即满月兔。因此同期发情对缩短空怀时间、提高繁殖率，以及有计划地组织畜牧生产具有重要作用，为提高规模养殖场基础母兔利用率，降低饲养成本，提高养殖效益，以提高种兔繁殖效率提供依据。现代化的畜牧生产多采用周期化管理模式，兔的周期化繁殖模式是以同期发情和人工授精为基础，进而实现批次分娩、断奶及出栏的生产模式。其中，同期发情处理是提高母兔繁殖性能的重要手段。马绒毛膜促性腺激素常用于对母兔的同期发情处理（刘汉中，2007），但在连续多次注射后会引起机体免疫反应，导致产仔率降低（Rebollar等，2008）。因此，探索其他的母兔同期发情方法势在必行。

2 发情原理

动物的发情往往表现出季节性，与内源激素的分泌以及所分泌的激素发挥的调控作用相关。发情周期可以分为3个时期：卵泡期、发情期以及黄体期。由下丘脑（促性腺激素释放激素GnRH）、垂体前叶（卵泡刺激素FSH和促黄体激素LH）、卵巢（雌二醇和孕酮）以及子宫 [前列腺素F2α（PGF2α）]所分泌的激素调控。上述激素通过作用于表面含有特异性受体的靶器官或靶细胞对发情周期进行调节。激素的分泌加上机体的代谢（肝脏、肾脏和肺）使得这些激素在卵泡期、发情期以及黄体期维持精准的平衡。附表将详述相关的激素及其功能。

3 同期发情的机制及方法

同期发情是家畜繁殖的一项新技术，就是利用某些激素制剂，人为地控制并调整母畜的发情周期，使其在预定的时期内集中发情的方法。具有发情周期的动物同期发情处理时常用的三种方法是：（1）抑制卵泡的发育和发情，经过一定时期同时停药，随之引起同期发情。（2）是利用前列腺素或其类似物，使黄体溶解，中断黄体期，降低了孕激素水平，从而提前进入卵泡期，使发情提前到来。（3）（将方法1和方法2结合。不同的同期发情处理方案中通常会使用两种或三种上述方法以实现同期发情。第一种方法需要使用孕激素进行长时间的处理（14d），对于同期发情非常有效；但是，由于长期存在卵泡，同期发情后的生育能力有所降低。第二种方法处理后雌性个体繁殖能力良好；但是处于发情周期的前5～6d内的雌性动物对注射PGF2α无反应，使得同期发情处理效果有所下降。尽管雌性个体可能处于发情周期的不同阶段，第三种方法能够带来良好的同期发情效果，而且不会影响雌性个体的繁殖能力。尤其是在使用孕激素处理前注射了促性腺激素释放激素以促进优势卵泡排卵，使新的卵泡波同步化。成功的同期发情处理方案能同时控制优势卵泡的发育时间和黄体退化的时间。如果在发情周期中出现了黄体，而且血液中孕激素的含量很高，表明雌性动物的发情和排卵受到了抑制；而当黄体逐渐退化，并且血液中孕激素的含量下降，而雌二醇含量上升，则表明雌性动物将重新进入发情期。孕激素与黄体产生的黄体生成素功能相似，能够抑制发情排卵。在黄体组织不存在的情况下孕激素能够通过抑制发情和排卵延长发情前的间隔期。除去孕激素后，黄体生成素的含量将下降，随后雌性个体将进入发情排卵期。前列腺素是机体中大多数细胞都能合成的一种复合物，具有多种生物学功能。PGF2α是一种天然的溶黄体激素，在同期发情处理中得到了广泛的应用，能够促进黄体的溶解。在不存在胚胎的情况下，子宫中的PGF2α的含量会在黄体期的后期上升。黄体细胞的细胞膜表面上存在PGF2α的受体，而且PGF2α直接抑制黄体产生黄体激素的功能已经得到了证实。此外，前列腺素具有血管收缩活性，能够减少黄体中的血流量。因此，PGF2α应用于同期发情处理中的原理可以概括为促进黄体的溶解使母畜重新回到发情状态。促性腺激素释放激素（GnRH）是一种由下丘脑分泌的10肽，主要功能是促进LH的释放。注射促性腺激素释放激素能够引起LH高峰的出现，引起优势卵泡排卵并且使卵泡发育波同步，最终实现同期发情。

附表 与发情周期相关的激素的功能及其在同期发情过程中的生物学功能

4 灯光调节对机体的影响

褪黑激素（Melatonin，MT）是反映光照时间的一种化学物质，同时也是调节动物季节性繁殖活动的一种重要的内分泌激素。MT可能是光照调节动物繁殖活动的最重要的媒介。光照通过MT调节动物繁殖的过程为：光照信号通过视网膜转化为神经冲动，神经冲动通过松果体转化MT，MT调节促性腺激素释放激素（GnRH）的脉冲式释放，GnRH通过下丘脑-垂体-性腺轴调控繁殖活动。

4.1 褪黑素及其受体的生理特点

松果腺是位于第三脑室后端的神经内分泌器官，褪黑素是松果腺分泌的主要激素之一。松果腺曾被认为是一个退化了的器官，没有明显的生理作用。直到1917年Mac等人从牛脑的松果体中提取一种吲哚类物质，发现它能使蝌蚪皮肤的黑色素发生凝聚反应褪色变白而得名褪黑素，后经Lemer分离并鉴定其化学结构为N-乙-酰-5-甲氧色胺（N-acetyl-5-methoxytryptamine）。

4.2 褪黑素对I-IPGA的抑制作用

褪黑素对生殖系统作用的机制主要是通过光作用于视网膜，然后通过视网膜一下视丘-视交叉上核，再经过一系列复杂的神经交换至颈上神经节，其节后交感神经作用于松果体。松果体分泌褪黑素，通过下丘脑-垂体-性腺轴（HPGA）影响生殖系统。所以，褪黑素是光照信号与生殖系统协调关系中重要的激素信号，光照对生殖功能的调节依靠褪黑素介导传递到HPGA调节性成熟及生殖活动。研究表明，褪黑素对长Et照动物（如牛、鼠类等）生殖系统有抑制作用，对绵羊、鹿等短日照动物表现出促进作用，对于光不敏感动物则无作用。

4.3 褪黑素对下丘脑水平的影响

褪黑素发挥抗性腺作用的主要靶器官-下丘脑，作为性腺轴最高级神经控制中枢，理应是褪黑素控制动物繁殖的位点，以季节性发情的动物绵羊为例，繁殖季节下丘脑GnRH分泌的高频脉冲是神经内分泌导致卵巢排卵的基础性步骤，在不同季节，下丘脑GnRH分泌的脉冲频率是不同的。这主要是因为日照变化引起的褪黑素分泌模式的变化，从而导致GnRH神经元对雌二醇的负反馈敏感性下降。在仓鼠下丘脑中央基部中，褪黑素明显抑制地诺前列酮、前列腺素2α和血栓素B2的分泌，在切除松果体的大鼠下丘脑视前区埋制褪黑素后，可导致性腺萎缩，精液量下降。下丘脑是GnRH正常脉冲式分泌的整合单位，其脉冲式释放是促黄体生成激素（luteinizing hor-mone，LH）和促卵泡生成激素（folliclestimulating hor-mone，FSH）的适时释放信号。褪黑素对HPGA的三个水平起抑制作用，下丘脑是褪黑素发挥抗性腺作用的主要靶器官，褪黑素通过抑制GnRH的释放调节机体的生殖功能。在哺乳动物的下丘脑MT的结合位点主要分布在光信号、视网膜、下丘脑视交叉上核、正中隆起和下丘脑前区等。

5 结论

近年来针对光照通过MT影响动物繁殖活动的生理途径研究取得了一定的进展，但关于光照的变化对MT的影响和MT对动物繁殖的影响与作用机理仍有许多问题有待研究，比如：①光照的强度和光线的颜色对MT的影响规律；②MT调节繁殖活动的主要作用位点是下丘脑内侧基底部（MBH），是否还存在其他的调节位点；③影响季节性繁殖有光照周期长短、气温的高低和动物营养状态等多种因素，解析动物利用光照环境适应的机理需要更为深入的研究。当然，随着研究者对动物繁殖节律的不断理解，特别是分子遗传学理论的不断发展，以及近年来表观遗传研究、全基因组研究和高通量测序等方法的兴起，对季节性发情分子机理的研究会越来越系统深入，而最终弄清其分子调控机理，将为科学事业打下更强大的基础。