食用菌厉眼蕈蚊Lycoriella ingenua在温度逆境下的存活率
2015-12-03曲绍轩宋金俤林金盛李辉平侯立娟
曲绍轩,马 林,袁 野,宋金俤,林金盛,李辉平,侯立娟
(江苏省农业科学院蔬菜研究所,南京 210014)
Lycoriella ingenua Dufour 隶属双翅目Diptera、长角亚目Nematocera、眼蕈蚊科Sciaridae、厉眼蕈蚊属Lycoriella。L.ingenua 世界分布,是欧洲以及澳大利亚双孢蘑菇Agaricus bisporus Lange 生产上的主要害虫之一,也是韩国香菇Lentinula edodes(Berk.)Pegler、平 菇Pleurotus ostreatus Kumm 和双孢菇生产上的主要害虫之一(White and Smith,2000;Smith,2002;Lewandowski et al.,2004)。成虫可携带病菌造成子实体细菌性和真菌性病害(Scheepmaker et al.,1996),雌成虫繁殖力强,每雌一生可产卵150-170 粒,适宜条件下完成一代仅需21 d(Hussey and Gurney,1968)。该虫在我国2013年首次报道,是野生食用菌的主要害虫之一(曲绍轩等,2013)。作为国家食用菌产业技术体系虫害防控岗位,我们经过5年的全国各主产区抽样调查和监测,发现L.ingenua 在北京、河南、云南、江苏、浙江等地为优势种群,寄主范围包括平菇、秀珍菇Pleurotus pulmonarius Fr.、双孢蘑菇、香菇、美味牛肝菌Boletus edulis Bull.、松口蘑Tricholoma matsutake Sing.、青口蘑T.quercicola Zange 等,成虫不取食,主要是幼虫取食食用菌菌丝和子实体,其生物学特性尚不清楚。
本研究探讨逆境温度对L.ingenua 各虫态存活力的影响,为研究不同地理区域种群的变化规律、预测预报和防治奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试虫采自2012年本实验室食用菌栽培大棚,寄主为双孢蘑菇。第一代产卵后,收集到养虫箱内,箱内放置平菇出菇袋,孵化的幼虫以平菇的菌丝和子实体为食,待其化蛹转至新的养虫箱中。在室内以平菇为寄主继代饲养至第20 代。温度保持在22-25℃,湿度在80%以上。
1.2 试验方法
以40℃作为各虫态极端最高温度,0℃作为成虫、蛹、幼虫的极端最低温度,为研究卵对低温的耐受力,将-20℃设为卵的极端最低温度。各虫态逆境温度设置如下:成虫、蛹、幼虫为40℃、38℃、35℃、5℃、3℃、0℃共6个不同温度梯度;卵增加3个低温梯度-5℃、-10℃、-20℃,共9个温度梯度。各温度暴露处理时间为0.5 h、2 h、4 h、8 h、12 h、24 h、48 h、60 h 共8个时间段。在不同温度下各暴露处理时间结束后,将各虫态放回到25℃、RH80%的人工气候箱中,添加平菇菌丝继续饲养观察。
成虫:试验材料取自人工规模化继代饲养第21 代的成虫,取羽化后3日龄,每个处理重复3 次,每重复20 头成虫。
卵:第21 代成虫交尾收集到的1日龄卵,每个处理重复3 次,每重复20 粒。
幼虫:第20 代初孵化的幼虫,3 龄幼虫,每个处理重复3 次,每重复20 头幼虫。
蛹:第20 代新化的蛹,2日龄内。每个处理重复3 次,每重复20个。
将上述各虫态放置70 mm 的平皿内,皿内铺有滤纸保湿,处理时幼虫添加平菇菌丝作为食物,其他虫态不添加食物。卵在0℃以下的低温处理时滤纸保持干燥。按照不同的温度和不同的暴露时间取样观察。各处理下的不同虫态转回到25℃、RH80%的人工气候箱后,成虫能正常活动记为存活;幼虫用毛笔轻触无反应或不能活动的视为死亡,如进入下一虫态视为存活;蛹可发育到下一虫态,视为存活;卵可孵化成幼虫视为存活,10 d后仍未孵化视为死亡。记录卵的孵化情况、幼虫的死亡情况、蛹的羽化情况和成虫死亡情况。计算各虫态的存活率。
1.3 数据处理
各处理下的存活率由SPSS 20.0 统计软件计算其平均数和标准差。同一温度在相同暴露时间下各虫态的存活率利用ANOVA 进行方差分析,各虫态间的差异显著性分析用Tukey's 多重比较法,显著性差异水平为P<0.05。
2 结果与分析
2.1 低温条件下厉眼蕈蚊各虫态的存活能力
试验结果表明,相同低温处理下随着暴露时间的延长,各虫态的存活率逐渐降低(表1)。低温对各虫态存活率影响的差异显著性分析表明,相同暴露时间,成虫在5℃低温下的死亡率均低于其它虫态,表现出较高的适应性。但成虫对0℃低温适应性较差,0℃下暴露24 h 后全部死亡,相同暴露时间下其它虫态的存活率分别为6.7%(卵)、25.0%(幼虫)、58.3%(蛹)。卵对短暂的低温处理具有一定的耐受力,但随着时间增加和温度的下降死亡率骤升。
在无水无食条件下,成虫在0-5℃下暴露0.5 h后停止活动,转至室温条件下观察飞行恢复情况,随着温度的降低和暴露时间的延长成虫死亡率增加。在3℃和5℃下,暴露60 h 后,成虫的存活率分别为13.3%、96.7%;在0℃下,暴露24 h 后全部死亡。
幼虫在5℃下暴露24 h 后停止取食,恢复室温后能正常进行取食,暴露24 h 后开始死亡,暴露时间延长至60 h 后存活率为5.0%;在3℃下,暴露12 h 后开始死亡,48 h 后存活率为3.3%,60 h后全部死亡;在0℃下,暴露处理0.5 h 开始死亡,至48 h 后全部死亡。幼虫对于24 h 内的低温的耐受力高于成虫。
蛹在5℃暴露24 h 后恢复室温仍能全部羽化,延长时间到60 h,蛹的存活率降为70%;在3℃下,处理24 h 后存活率为43.3%,处理48 h 后全部死亡;在0℃下,处理4 h 内恢复室温仍能正常羽化,但随着处理时间的延长存活率明显下降,至48 h 后全部死亡。
卵较耐短暂低温,在3℃和5℃下暴露12 h 恢复室温后能正常孵化,暴露处理时间超过24 h 开始死亡。0-20℃低温条件下,能够适应短暂的低温,随着暴露时间的增加存活率逐渐降低。5-20℃达到全部死亡的暴露时间分别为:60 h,48 h,48 h,12 h,8 h 和4 h。
2.2 高温下厉眼蕈蚊各虫态的存活能力
试验结果表明,不同虫态对高温的耐受能力不同。成虫对高温的适应性显著性高于其它虫态,其次是蛹,幼虫和卵不耐高温。在38℃和40℃高温下,幼虫、卵分别在暴露12 h、0.5 h 和2 h、0.5 h 后全部死亡。蛹的羽化率随着温度升高而降低。当温度高于35℃,严重影响其羽化率。
表1 各虫态在不同温度逆境下的存活率(%)Table1 The survival rates of Lycoriella ingenua under different adverse temperatures
(续上表)
在35℃下,成虫暴露24 h 后开始死亡,存活率随着暴露时间的增加下降缓慢,60 h 后存活率为66.7%;幼虫和卵暴露60 h 后存活率均为13.3%,低于成虫和蛹(31.7%)的存活率。
3 结论与讨论
L.ingenua 是世界性的菇类害虫,它能主动迁至各类食用菌上为害,喜钻蛀,寄主范围广,防治难度大。L.ingenua 已发展成我国食用菌上的重要害虫之一,该虫害在我国不同栽培模式下的生物学特性尚不清楚,国内对其发生规律尚未有报道,缺乏预测预报信息。
本试验研究了不同逆境温度下该虫各虫态的存活率,探索其对温度的适应性。结果表明,成虫对高温的适应性强,在相同高温条件下,存活率高于其它虫态。蛹与卵较耐短暂低温,0℃下最长可存活48 h,卵在-5℃仍可存活几个小时。与其形态极为相似的平菇厉眼蕈蚊L.pleuroti 相比,L.ingenua 成虫对高温的耐受力明显较高。在35℃下,成虫在暴露60 h 有66.7%的存活率,但平菇厉眼蕈蚊成虫在34℃下暴露4 h 全部死亡。人们连续5年统计了农田土层中不同季节L.ingenua 幼虫的数量,发现在4-11月的土层内均发现幼虫,尤以初夏(6-7月)和秋季(9-10月)数量最多(Nielsen,2004)。该虫在工厂化的菇房内全年可见,工厂化栽培的双孢菇菇房内适宜蘑菇生长的最佳温湿度条件,同时也有利于L.ingenua 的生长和繁殖(Jess et al.,2006)。L.ingenua 也是发酵料害虫的优势种群,在双孢菇培养料发酵时,随培养料进入菇房内,先以培养料内的腐殖质为食,菌丝萌发后转以菌丝为主要食物。根据本研究对L.ingenua 温度适应性的观察,该虫的成虫和蛹对35℃以上的高温适应性较高,可能以这种虫态在菇房内越夏,卵和蛹对0℃以上低温具有一定的耐受力,可在南方菇房、野外以各种虫态越冬,工厂化栽培的食用菌上可全年为害,应及早引起重视。
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