印江洋溪自然保护区苔藓植物区系研究

2015-12-02刘良淑熊源新钟世梅崔再宁

山地农业生物学报 2015年2期

刘良淑，熊源新，钟世梅，崔再宁

(1.贵州大学林学院，贵州贵阳 550025;2.贵州大学生命科学学院，贵州贵阳 550025)

印江洋溪自然保护区地处印江自治县洋溪镇、杨柳乡境内，位于武陵山脉主峰梵净山的西南麓，地理坐标为东经 108°23'-108°40'，北纬 27°45'-27°59'。保护区内山脊明显，山脉走向大体呈南北向，最高海拔1 360 m，最低海拔650 m，平均海拔在800-1 000 m之间。属亚热带季风气候，气候温和，雨量充沛，雨热同季。区内以洋溪河为主，支流交错分布。其植被类型为常绿落叶林，森林覆盖率达73%。区内动植物资源丰富，有国家一级保护树种南方红豆杉(Taxus chinensis var.mairei)，二级保护树种香果树(Emmenopterys henryi)、楠木(Phoebe zhennan)等。有国家二级保护动物大鲵(Andrias davidianus)、红腹锦鸡(Chrysolophus pictus)等。目前，对印江洋溪自然保护区苔藓植物研究处于空白状态。因此，本文通过对该区苔藓植物区系的初步研究来为苔藓植物研究提供本底资料。

1 材料与方法

1.1 标本整理与鉴定

2013年5月，通过对印江洋溪自然保护区苔藓植物的采集、实验室内标本的整理，查阅相关书籍、文献对标本鉴定［1-12］。

1.2 数据分析

(1)丰富性评价方法

采用左家哺综合系数法，对不同地区的苔藓植物丰富性程度进行比较。

(2)区系谱

FER=(FEi/T)×100%，FEi表示某区系中第 i个区系成分的分类群数，T为某区系中分类群总数，世界分布广布成分不计算其内［14］。

(3)SPSS软件聚类分析

聚类分析选取组间联接法，采用平方Euclidean距离进行间距的测量。

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2 结果与分析

2.1 苔藓植物物种组成

鉴定出该地区有苔藓植物58科130属323种(含变种、亚种)，苔类有23科34属74种，藓类有35科96属249种。

2.1.1 优势科、优势属统计根据本区苔藓植物具体组成情况，优势科设定为种数大于或等于15种的科，优势属设定为种数大于或等于8的属，详见表1、表2。可知该区苔藓植物优势科有7个，占该地区科数的12.07%，分别是:丛藓科Pottiaceae、青藓科Brachytheciaceae、灰藓科Hypnaceae、真藓科Bryaceae、提灯藓科 Minaceae、蔓藓科 Meteoriaceae和凤尾藓科Fissidentiacea。7个优势科共有苔藓植物42属138种，占整个保护区苔藓植物属数的32.31%和种数的42.72%。其中代表温带分布的科有丛藓科、青藓科和提灯藓科，代表温带至热带分布的科有凤尾藓科，热带、亚热带性质的科有蔓藓科，世界广布类型的科有真藓科、灰藓科。综上，印江洋溪自然保护区苔藓植物区系特征为:温带成分占主体，热带成分也占有较大比例。由此得出，印江洋溪苔藓植物区系在科一级分类上处于北半球回归线以北的温带地段上［15］。这与该区的地理位置及亚热带季风气候特征相一致。

从表2看出，优势属有凤尾藓属、真藓属、青藓属、美喙藓属、绢藓属和光萼苔属。6个优势属共有苔藓植物64种，占总种数的19.81%。其中，具有温带性质的有青藓属、美喙藓属和绢藓属，具温带和热带分布的有凤尾藓属、光萼苔属，代表世界广布类型的有真藓属。该地区苔藓植物区系有强烈的温带性质，同优势科分析结果相一致。

表1 印江洋溪苔藓植物优势科组成Tab.1 The dominant families of bryophytes in Yangxi，Yinjiang

表2 印江洋溪苔藓植物优势属组成Tab.2 The dominant genera of bryophytes in Yangxi，Yinjiang

2.1.2 单一科、属的组成印江洋溪自然保护区中苔藓植物含1属的科有31科，占总科数的53.45%，含 1种的属有 62属，占总属数的47.69%。他们所占比例相当大，说明该地区苔藓植物在科与属的层次上多样性和复杂性，同时也表明该地区苔藓植物区系起源的古老性，与印江的地质地貌、气候特征和群落演化有着紧密的关系［16］。

2.2 区系地理成分分析

本文按照吴征镒中国种子植物属的分布类型［17］，并结合印江洋溪自然保护区苔藓植物的实际地理分布，将该区划分出13种区系成分。

2.2.1 世界广布成分世界广布成分指分布于世界各个洲而无特殊分布中心的种，或仅一个或几个分布中心而广布各洲的种。该区系成分因遍布世界而区系特点难以表现，需将之排除。属于本区系成分的种有毛口藓Trichostomum brachydontium、真藓Bryum argenteum、大羽藓Thuidium cymbifolium、石地钱 Reboulia hemisphaerica、毛地钱 Dumortiera hirsute、绒苔 Trichocolea tomentella 等。

2.2.3 热带亚洲和热带美洲间断成分包括间断分布在美洲和亚洲热带地区的种类，在旧世界从亚洲可能延伸到澳大利亚东北部或西南太平洋岛屿。此分布类型只有疣齿丝瓜藓Pohlia flexuosa 1种。

2.2.4 旧世界热带成分分布于非洲、亚洲和大洋洲热带地区及相邻岛屿的种类。这一类型的苔藓种类有黄叶凤尾藓Fissidens crispulus、密毛细羽藓Cyrtohypnum gratum、明叶藓 Vesicularia montagnei、光苔Cyathodium cavernarum等。

2.2.5 热带亚洲至热带大洋洲成分分布于旧世界热带分布范围的东部，向西可延伸至马达加斯加，但不到非洲大陆。此分布类型有缺齿小石藓Weissia edentula、蔓藓 Meteorium polytrichum、刺叶羽苔Plagiochila sciophila、双齿异萼苔 Heteroscyphus coalitus、长叉苔 Metzgeria mauina 等。

2.2.6 热带亚洲至热带非洲成分分布于旧世界热带分布范围的西部，即从热带非洲至印度-马来西亚，有的种延伸到斐济等南太平洋岛屿，澳大利亚大陆未见分布。本区属于此分布类型的有宽叶短月藓 Brachymenium capitulatum、暖地大叶藓Rhodobryum giganteum、金黄银藓Anomobryum auratum、橙色锦藓Sematophyllum phoeniceum、狭尖叉苔Metzgeria consanguinea等。

2.2.7 热带亚洲成分分布于旧世界热带的中心。包括印度、斯里兰卡、缅甸、泰国、中南半岛、印度尼西亚、加里曼丹、菲律宾及新几内亚等。向东可到斐济等南太平洋岛屿，但不能延伸至澳大利亚大陆，向北可到我国华南、西南、台湾或更北。该分布类型有南亚丝瓜藓Pohlia gedeana、短肋雉尾藓Cyathophorum hookerianum、毛尖羽藓 Thuidium plumulosum、软枝绿锯藓 Duthiella flaccida、淡叶偏蒴藓Ectropothecium dealbatum、多形带叶苔Pallavicinia ambigua、南亚异萼苔 Heteroscyphus zollingeri、毛边光萼苔原变种 Porellaperrottetiana var.Perrottetiana等。

2.2.8 北温带成分指分布在亚洲、欧洲和北美洲地区的温带种，部分种向南达到热带山区或南半球温带地区，而分布中心仍分布在北温带。本区属于此分布类型的有立碗藓Physcomitrium sphaericum、黄牛毛藓Ditrichum pallidum、垂蒴真藓Bryum uliginosum、细叶小羽藓Haplocladium microphyllum、皱叶牛舌藓Anomodon rugelii、紫背苔Plagiochasma rupestre、蛇苔Conocephalum conicum、花叶溪苔Pellie endiviaefolia、深绿叶苔Jungermannia atrovirens等。

2.2.9 东亚和北美间断成分间断分布于东亚和北美洲温带、亚热带。本区属于此分布类型的有黄边孔雀藓Hypopterygium flavoimbatum、多疣细羽藓Cyrtohypnum pygmaeum、凸尖鳞叶藓Taxiphyllum cuspidifolium、墨西哥毛灰藓 Homomallium mexicanum、长尖对齿藓 Didymodon ditrichoides、耳瓣扁萼苔Radula auriculata等。

2.2.10 旧世界温带成分指分布于欧亚中高纬度温带和寒温带的种，有的类群达到北非、亚洲-非洲热带山地。本区属于此分布类型的仅有圆叶匐灯藓Plagiomnium vesicatum、深绿褶叶藓Palamocladium euchloron、瘤根真藓 Bryum bornholmense 3种。

2.2.11 温带亚洲成分分布于亚洲温带地区的种类，个别种延伸到亚热带。本区属于此分布类型的有阔叶小石藓Weisia planifolia、侧枝匐灯藓Plagiomnium maximoviczii、疣灯藓 Trachycystis microphylla、平肋提灯藓 Mnium laevinerve、皱叶粗枝藓Gollania ruginosa、列胞耳叶苔 Frullania moniliata、盔瓣耳叶苔Frullania muscicola等。

2.2.12 东亚成分分布于喜马拉雅至日本的种类。鉴于东亚植物区系在我国西部垂直变化大，地貌、气候复杂的特点，与东部许多属有替代现象，因而细分为3种类型。

(1)中国-喜马拉雅成分:分布于喜马拉雅山区至我国西南，部分种类达陕、甘、华东或台湾，向南甚至达中南半岛。该分布类型有东亚小金发藓Pogonatum inflexum、四川丝带藓 Floribundaria setschwanica、齿边同叶藓 Isopterygium serrulatum、赤茎小锦藓Brotherella erythrocaulis、皱叶绢藓Entodon plicatus、长叶绢藓 Entodon longifolius、亮叶光萼苔Porella nitens、中华光萼苔原变种 Porella chinensis var.chinensis等。

(2)中国-日本成分:位于我国滇、川金沙江河谷以东地区直至日本和琉球，但不见于喜马拉雅。该分布类型有台湾缩叶藓Ptychomitrium formosicum、密叶美喙藓 Eurhynchium savatieri、卵叶长喙藓 Rhynchostegium ovalifolium、台湾绿锯藓Duthiella formosana、卷叶偏蒴藓 Ectropothecium ohsimese、东亚灰藓 Hypnum fauriei、东亚拟鳞叶藓Pseudotaxiphyllum pohliaecarpum、陕西鳞叶藓Taxiphyllum giraldii、叉齿异萼苔 Heteroscyphus lophocoleoides、长叶光萼苔 Porella longifolia、塔拉大克耳叶苔Frullania taradakensis、圆叶裸蒴苔Haplomitrium mnioides等。

(3)东亚广布:植物类群向西至喜马拉雅山，向东至日本。该分布类型有狭叶白发藓Leucobryum bowringii、网孔凤尾藓 Fissidens areolatus、东亚小石藓Weissia exserta、东亚泽藓Philonotis turneriana、芽胞银藓Anomobryum gemmigerum、东亚黄藓Distichophyllum maibarae、毛边光萼苔齿叶变种Porella perrottetiana var.ciliatodentata、异鳞苔 Tuzibeanthus chinensis等。

2.2.13 中国特有成分本区属于此分布类型的有双珠小金发藓Pogonatum pergranulatum、狭叶美喙藓 Eurhynchium coarctum、中华粗枝藓 Gollania sinensis、四川平藓Neckera setschwanica、台湾多枝藓Haplohymenium formosanum、白叶鞭苔Bazzania albifolia、中华裂萼苔Chiloscyphus sinensis、中华耳叶苔Frullania sinensis、中华片叶苔 Riccardia chinensis、中华细鳞苔Lejeunea chinensis等。

从表3看出，印江洋溪苔藓植物地理成分有13种类型。该区区系成分的主要特点是东亚成分比例高，占种数的37.73%，远远超过典型的东亚成分 (8.70%)［18］，其中中国 - 日本成分占24.18%，说明该地区苔藓植物区系东亚成分有明显的过渡性，苔藓植物起源与日本关系密切。具有温带性质的种类有70种，占种数的25.64%;具有热带性质的种类有65种，占种数的23.81%。温带成分和热带成分都占有相当比例，该区区系由温带向热带过渡的特征明显，与印江所处的地理位置和气候相符。中国特有成分 29种，占种数的10.62%，说明该区苔藓植物区系有一定的特有性，也体现了其分化变异性的特点［18］。综上所述，该区苔藓植物区系成分复杂、多样，相互渗透，表现出多种成分并存，东亚色彩浓厚，温带性质明显、与热带成分联系密切的特征。

表3 印江洋溪苔藓植物区系成分Tab.3 The elements of bryophytes species in Yangxi，Yinjiang

2.3 与其他地区苔藓植物区系的关系

2.3.1 物种丰富度比较一个植物区系的物种丰富度的评价，必须建立在不同地区的比较上才有意义，同时不能仅从种的数目上去区分，必须综合区系的科、属、种三方面因素。根据印江所处经纬度，选择了8个与之在经度或纬度相近的地区来比较苔藓植物丰富度，其中在纬度上选择了25°-28°的4 个地区，分别是广西猫儿山［19］、云南鸡足山［20］、江西阳际峰［21］和贵州麻阳河［22］;在经度上选择了103°-109°的 4 个地区，分别是云南大围山［23，24］、陕西太白山［25］、陕西佛坪［26］和海南尖峰岭［27］。大围山、猫儿山丰富度最高，其余依次为佛坪、鸡足山、太白山、尖峰岭、洋溪、阳际峰，麻阳河丰富度最低。印江洋溪自然保护区排列第七，综合系数Si为-0.339 3。大围山、猫儿山在中国苔藓植物地理分区中属于岭南区，终年潮湿多雨，植被类型丰富，热带雨林小生境多样，成为苔藓植物最为丰富的地区之一;麻阳河、洋溪苔藓植物地理分区为云贵区，但其丰富度偏低，可能与该保护区海拔跨度小、生境异质性低和地理位置相对狭窄等因素相关。

表4 9个地区地理环境、气候和植被类型Tab.4 The geographical information，climate zones and vegetation types of nine sites

表5 印江洋溪与其他8个地区苔藓植物丰富度比较Tab.5 Comparison of species abundance of bryophytes between Yangxi，Yinjiang and other areas

2.3.2 区系地理成分比较植物区系谱是指某植物区系中各种区系成分百分率的集合，反映了各类区系成分在该区系中占有的比例或对区系总体的贡献，有利于消除保护区的面积和物种丰富度对其的影响［14］。9个地区的苔藓区系地理成分谱系如表6所示。从图1可得出9个地区的苔藓植物区系北温带成分、热带成分和东亚成分为主，可决定该地区的区系性质。从表4可知，纬度由麻阳河、阳际峰、洋溪、鸡足山、猫儿山依次降低，这5个地区的北温带成分总体上随纬度的降低而减少，但鸡足山却出现相反趋势，可能与其高于3000米的高海拔相关，海拔越高，区系成分越偏向于温带成分。印江、阳际峰和麻阳河由于纬度位置接近，温带成分比例相近。热带成分比例与其纬度变化趋势基本符合。东亚成分与经度的变化趋势也并未呈现出完全的对应趋势。综上所述，区系成分并非简单由经纬度所决定，而与许多因素综合交叉相关，如气候、地质地貌、海拔、人为干扰程度等都会影响苔藓植物区系地理成分。

表6 印江洋溪与其他8个地区苔藓植物FER统计Tab.6 FER statistics of the distributional types of bryophytes in nine sites

图1 印江洋溪与其他8个地区3种主要区系成分比较Fig.1 Comparison of three main flora elements of nine sites

图2 印江洋溪与其他8个地区苔藓植物区系地理成分聚类分析Fig.2 Hierarchical cluster analysis of bryophytes of nine sites

根据FER值，用SPSS19.0软件作聚类分析。从图2看出，9个地区的苔藓植物区系成分关系树状图明显地分为3组，鸡足山、麻阳河、阳际峰、洋溪、猫儿山、大围山和佛坪聚为一大类群组1，太白山单独为一类为组2，尖峰岭为组3。组1和组2在步长=17先聚合，再和组3在步长=25处聚合。印江地区苔藓植物区系以步长=1与云贵区的鸡足山和麻阳河、华东区的阳际峰关系最为密切，这4个地区由于地理位置相邻，同处亚热带，气候相似及植被类型相同，因而其温带成分和热带成分比例接近，反映了苔藓植物区系成分由温带向热带过渡的特点。岭南区的猫儿山和大围山比上述4个地区的热带成分偏高而北温带成分偏低，与鸡足山、麻阳河、阳际峰、印江在步长=3处相聚。太白山由于温带成分比例较高而单为一组。位于岭南区的尖峰岭由于纬度位置较低和热带雨林的气候特征造成苔藓区系成分以热带成分为主而单为一组，与印江苔藓植物区系关系最为疏远。

3 结论与讨论

(1)印江洋溪自然保护区共有苔藓植物58科130属323种(包括亚种、变种)，分别占贵州省苔藓植物总科数的63.04%，总属数的35.91%，总种数的20.05%。优势科7科，分别是:丛藓科、青藓科、灰藓科、真藓科、提灯藓科、蔓藓科和凤尾藓科。优势属有凤尾藓属、真藓属、青藓属、美喙藓属、绢藓属和光萼苔属。

(2)该区苔藓植物区系成分可划分为13个类型，多种区系成分相互渗透，以东亚成分最为丰富，占总种数的37.73%，其次是温带成分和热带成分，分别占总种数的25.64%和23.81%。区系成分东亚色彩浓厚，温、热带成分相当，具有温度向热带过渡性质。

(3)中国苔藓植物地理分区分为10个区，云贵区由于其独特的地理位置和海拔高度存在明显差距而成为中国苔藓植物最丰富的地区之一［28，29］。印江属云贵区，但丰富度相比其他地区较低，排列第七，这可能与该区海拔跨度小、生境异质性低、地理位置相对狭窄等因素相关。

(4)对9个地区的苔藓区系地理成分谱系分析得出，北温带成分在各区系中所占比例随纬度的降低而减少，热带成分比例随纬度升高而降低，而东亚成分并未与经度的变化趋势完全对应。区系成分并不是由经纬度简单决定，而与气候、地质地貌、海拔、人为干扰程度等因素综合交叉相关［30］。

(5)聚类分析结果可知，印江自然保护区与云南鸡足山、贵州麻阳河和江西阳际峰苔藓植物区系关系密切，与尖峰岭区系关系疏远。洋溪、鸡足山、麻阳河、阳际峰这4个地区温带成分和热带成分比例相当，苔藓植物区系成分由温带向热带过渡。太白山苔藓植物区系具明显温带性质特征，而尖峰岭以明显热带性质区系成分与印江关系最为疏远。

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