西藏墨脱县小型兽类多样性研究

2015-12-02郭光普刘少英

四川林业科技 2015年1期

廖锐，郭光普，刘洋，靳伟，刘少英，＊＊

(1.四川省林业科学研究院，四川成都 610081;2.西藏大学农牧学院，西藏林芝 860000;3.同济大学生命科学与技术学院，上海 200092)

1 调查区域概况及研究简史

墨脱县位于西藏东南部，喜马拉雅山脉东端南麓的雅鲁藏布江下游，面积31 394.67 km2。境内的居民主要为门巴族、珞巴族和藏族。雅鲁藏布大峡谷核心段主要都在该县境内。

墨脱县平均海拔1 800 m，境内南迦巴瓦峰和加拉白垒峰是喜马拉雅山脉东端最高的两座山峰，分别位于雅鲁藏布江南北两侧。境内地势由北向南急剧下降，北部高达7 782 m(南迦巴瓦峰)，下降到南部仅数百米;并且在40 km的水平距离内垂直落差竟达7 000 m。北部山地在流水侵蚀和强劲暖湿气流剥蚀下，山势陡峭，河谷深切，相对高差达3 000 m～4 000 m，南部中低山坡度较缓，地势渐次开阔，相对高差仅500 m～1 000 m(西藏自治区林业堪察设计研究院，2000)。

墨脱县属喜马拉雅山东侧亚热带湿润气候区。年均气温16.0℃，最冷1月均温8.4℃，最热7月均温22.2℃;极端最低温 -0.2℃，极端最高温33.8℃;年日照时数约2 000 h;无霜期330 d。墨脱县城平均每年有2 259 mm的降水，5月～9月是降水高峰期;而南部边境的巴昔卡年降水量高达4 494 mm。过多的雨水使泥石流频繁发生，并属于暴雨型粘性泥石流(中科院长春地理研究所，1989;西藏自治区林业堪察设计研究院，2000;中国科学院植物研究所，中国科学院长春地理研究所，1988)。

墨脱有着我国山地生态系统最完整的垂直类型组合系列(中国科学院登山科学考察队，1995)，并具有我国最完全的植物垂直分布类型(徐凤翔，1995)，包括了北半球各气候带及其森林植被类型(陈雪清，等，1994)。其植物区系属于泛北极植物区，中国-喜马拉雅亚区，东喜马拉雅小区(吴征镒，1989;孙航，周浙昆，1997)。

解放前，欧美一些旅行家到该区做过短暂考察(如 Anthony，1941;Hodgon，1841)，记录了一些物种并汇集于专著中(如The mammals of Indomalayan Region:a systematic review;The Fauna of India including Pakistan Burma and Ceylon)。我国科学家于1973年、1977年和1982-1984年分别对墨脱地区进行了考察，记录到小型兽类4目21种(中国科学院青藏高原综合科学考察队，1986;中国科学院登山科学考察队，1995)。

2 研究方法与调查工作实施情况

小型兽类调查主要采用下铗调查的方法进行。铗距5 m，行距20 m。每个样方下铗不少于50只。一般傍晚下铗，第2天上午收铗。除了下铗调查外，还布设塑料桶陷阱，用于捕捉食虫类。捕获标本后，现场进行测量解剖，并取组织块(保存于95%酒精中)，然后酮体保存于10%福尔马林液中，回实验室制作成研究标本，鉴定种类。鉴定物种参考文献包括 Smith(2009)“中国兽类野外手册”、Wilson(2005)”The mammals of the World”等。物种分类系统按照Wilson(2005)。

作者于2008年和2011年两次对墨脱县进行了小型兽类(食虫类、翼手类、鼠类和兔类)调查。调查海拔跨度从680 m到3 630 m;下铗2 040铗次，布设陷阱100余个。捕获小型兽类标本近400号。经鉴定有24种。参考前人的记录后，确认墨脱县有小型兽类31种，分属4目7科。

3 调查结果

3.1 种类与区系

墨脱县有小型兽类4目7科31种(表1)。其中鼩型目1科8种;翼手目2科6种;啮齿目3科18种;兔型目1科2种。

区系上，东洋界种类27种，占87.1%;古北界种类仅4种，占12.9%。共有6种分布型，古北界种类有2种分布型，高地型1种:藏鼩鼱(Sorex thibetanus);古北型3种:明纹花鼠(Tamiops mcclellandii)、大耳鼠兔(Ochotona macrotis)和灰颈鼠兔(Ochotona forresti)。东洋界种类有4种分布型:华中型2种:中菊头蝠(Rhinolophus affinis)和青毛硕鼠(Berylmys bowersi);东洋型4种:长尾鼩鼱(Episoriculus caudatus)、龙姬鼠(Apodemus draco)、针毛鼠(Niviventer fulvescens)和社鼠(Niviventer confucianus)。南中国型3种:赤腹松鼠(Callosciurus erythraeus)、黄胸鼠(Rattus taneznmi)和大足鼠(Rattus nitidus);其余的是喜马拉雅-横断山系分布型，总计16种，超过50%，可见，喜马拉雅-横断山系分布型是该区域小型兽类的主要成分。

进一步分析发现，墨脱县有分布的31种小型兽类中，中国特有种类很少，只有1种:藏鼩鼱。其余种类或者是以喜马拉雅为分布中心，向南扩展到尼泊尔、印度、缅甸和越南北部，包括:长尾鼩鼱、印度长尾鼩(Episorculus leucops)、小纹背鼩鼱(Sorex bedfordiae)、锡金松田鼠(Neodon sikimensis)、克氏田鼠(Microtus clarkei)、四川田鼠(Volemys millicens)、锡金小鼠(Mus pahari)、龙姬鼠、针毛鼠、社鼠、大耳姬鼠(Apodemus latronum)、大耳鼠兔、灰颈鼠兔等;或者是以印度-马来半岛为分布中心，向北扩展到我国藏南的墨脱地区，包括长尾大麝鼩(Crocidura fuliginosa)、缅甸长尾鼩(Episorculus macrurus)、犬蝠(Cynopterus sphina)、棕果蝠(Rousettus leschenaultii)、布氏球果蝠(Sphaerias blanfordi)、中菊头蝠、皮氏菊头蝠(Rhinolophus pearsoni)、赤腹松鼠、蓝腹松鼠(Callosciurus pygerythrus)、橙腹长吻松鼠(Dremomys lokriah)等。还有一些是以印度大陆为分布中心的种类，包括黄胸鼠、大足鼠和黑缘齿鼠(Rattus andamanensis)等。

还有一个显著特征是，该区分布种类有很多是和中国内陆地区不同的亚种。如小纹背鼩鼱是云南亚种(S.b.gomphus)，仅分布于云南北部和西藏南部;大爪长尾鼩是指名亚种(Soriculus nigrescens nigrecens)，只分布于珠峰地区;长尾鼩鼱是指名亚种(Soriculus caudatus caudatus)，只分布于珠峰南部;印度长尾鼩是指名亚种(E.l.leucops)，只分布于珠峰地区;蹼足鼩是锡金亚种(Nectogale elegans sikimensis)，只分布于珠峰地区;球果蝠为墨脱亚种(Sphaerias blanfordi medogensis)，只分布于墨脱;栗背大鼯鼠是察隅亚种(Petaurista albiventer chayuensis)，只分布于我国藏东南地区;明纹花鼠是阿萨姆亚种(Tamiops mcclellandi mcclellandi)，仅分布于印度阿萨姆和中国墨脱;赤腹松鼠是缅甸亚种(C.e.sladeni)，只分布于缅甸北部和中国墨脱;蓝腹松鼠是印缅亚种(C.p.stevensi)，只分布于缅甸北部和中国墨脱;橙腹长吻松鼠是墨脱亚种(D.l.motuoensis)，只分布于中国墨脱;社鼠是墨脱亚种(N.c.mentosus)，只分布于墨脱及缅甸北部(王应祥，2003;冯祚建等，1986)。

表1 西藏墨脱县小型兽类名录

3.2 分布

本次调查海拔区间为680 m～3 630 m，但2 200 m～2 600 m之间没有调查，我们用400 m为一个海拔带将其分为7个海拔带。调查结果见表2。

表2 墨脱县不同海拔段小型兽类种类

尽管不同海拔带的调查强度并不均衡，表2的统计结果仍然可以看出一些物种的分布格局。龙姬鼠和大爪长尾鼩两种是分布海拔跨度最大的物种，几乎每个海拔带都有分布。黑缘齿鼠、大足鼠只分布于海拔1 800 m以下;社鼠、针毛鼠、黄胸鼠、锡金小鼠只分布于海拔2 200 m以下;灰腹鼠(Niviventer eha)出现海拔在1 800 m以上;锡金松田鼠、四川田鼠、克氏田鼠(Microtus clarkei)分布海拔均在2 600 m以上;大耳鼠兔、灰颈鼠兔、大耳姬鼠则出现在3 000 m以上。

从生境分布看，调查区域包括农耕地、阔叶林、针阔叶混交林、针叶林和高山灌丛5类。调查结果表明，农耕地有8种小型兽类，包括黄胸鼠、大足鼠、黑缘齿鼠、社鼠、锡金小鼠等;阔叶林种类最多，有15种，包括长尾大麝鼩、缅甸长尾鼩、大爪长尾鼩、龙姬鼠、灰腹鼠、针毛鼠、社鼠、青毛硕鼠等种类;针叶林有10种，包括大爪长尾鼩、小纹背鼩鼱、藏鼩鼱、锡金松田鼠、克氏田鼠、四川田鼠、大耳姬鼠、大耳鼠兔、灰颈鼠兔等;高山灌丛生境种类少，仅有5种，包括缅甸长尾鼩、锡金松田鼠、四川田鼠、大耳姬鼠和大耳鼠兔。翼手类基本是洞穴栖居型。

4 讨论

4.1 墨脱县的小型兽类与印度-马来西亚区域的兽类有广泛联系

从动物区系看，墨脱县属于东洋界。东洋界是亚洲东部热带动物的现代分布中心(张荣祖，2011)。Corbet(1992)将东洋界称为印度-马来西亚区域(Indo-Malayan Region)。在墨脱县确认有分布的31种兽类绝大多数是广泛分布于印度-马来西亚西南部区域的物种。但主要是该区域的广布种，缺乏该区域南部岛屿种类，如有袋目的袋狸类(Echymiperasp.，Rhynchomeles sp.)，袋貂类(Phalanger sp.，Stigocuscussp.);猬形目的鼠猬属(Echinosorex sp.)，裸足猬属(Podogymnura sp.)，啮齿目鼠科刺鼠属(Maxomys sp.)，大巽他鼠属(Sundamys sp.)，猴足鼠属(Pithecheir sp.)，小树鼠属(Haeromys sp.)，爪哇鼠属(Kadarsanomys sp.)，柔毛犬鼠属(Lenothrix sp.)，巴拉望软毛鼠属(Palawanomys sp.)，菲律宾家鼠属(Apomys sp.)等典型的马来半岛种类在墨脱均无分布。

4.2 墨脱县的小型兽类与喜马拉雅山北坡兽类的联系不多

在确认有分布的31种小型兽类中，仅有9种在喜马拉雅山系的北坡有分布。包括小纹背鼩鼱、大爪长尾鼩、藏鼩鼱、锡金松田鼠、龙姬鼠、大耳姬鼠、灰腹鼠、社鼠和大耳鼠兔。大爪长尾鼩、锡金松田鼠、灰腹鼠是喜马拉雅地区特有种;小纹背鼩鼱、大耳姬鼠、龙姬鼠和社鼠分布广，在四川西部、云南北部、贵州、秦岭山区、甚至长江中下游等都有分布;藏鼩鼱则是青藏高原的特有种，而在喜马拉雅山南坡墨脱的分布显然是向南渗透的结果;大耳鼠兔分布于云南、四川、青海、甘肃、西藏等地，是一个典型的全北界物种，在墨脱发现也是其南侵的结果。这一特点说明，墨脱县的小型兽类区系虽然有一定程度的南北混杂情况，但很少。可能和喜马拉雅山体巨大，使得南北动物交流受到阻碍有关。

4.3 喜马拉雅地区特有种较少

该区的特有种仅有6种，包括大爪长尾鼩、锡金松田鼠、克氏田鼠、四川田鼠、灰腹鼠和灰颈鼠兔。其余种类均或多或少超出了喜马拉雅山系的范围。但从亚种来看，则产于喜马拉雅山系的亚种较多，包括大爪长尾鼩指名亚种、长尾鼩鼱指名亚种、印度长尾鼩指名亚种、蹼足鼩锡金亚种、球果蝠墨脱亚种、栗背大鼯鼠察隅亚种、明纹花鼠阿萨姆亚种、赤腹松鼠缅甸亚种、蓝腹松鼠印缅亚种、橙腹长吻松鼠墨脱亚种、社鼠墨脱亚种等均仅分布于珠峰地区，表明该区域动物区系既年轻又古老。古老体现在很多种类都是印度-马来的广布种，年轻体现在特有种少，特有亚种较多。后者反映出由于该区域地质年龄较短，完全达到目前的高度并定型是共和运动的结果，距今仅有短短20万年(施雅风等，1988;明庆忠，2007)，因此，一些物种在该区由于地质构造、气候的剧烈变化，正处于快速分化阶段，但还没有达到种级分类单元的水平。

4.4 对于一些种类的讨论

4.4.1 冯祚建、郑昌琳等(1985)记载，在墨脱地区有黑家鼠(Rattus rattus)分布，其亚种是 R.r.brunneusculus，根据最新的分类系统(Wilson，2005)，该亚种是黑缘齿鼠的亚种(R.a.brunneusculus)。因此，文章没有列出黑家鼠。

4.4.2 四川田鼠的模式产地是四川，该区产四川田鼠在头骨和牙齿形态上与模式标本的描述基本一致。但个体明显地大，尾长明显短于体长之半，和四川田鼠模式系列标本不符。因此，可能分类上有疑问。

4.5 结语

虽然在该地区进行了两次调查，但由于墨脱县地域辽阔，交通极为不便，调查深度仍然不够。因此，本结果仅为目前为止最详细的调查结果。我们相信，随着调查的深入，墨脱县小型兽类的生物多样性编目将会进一步增加。

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［3］Ellerman J R.The fauna of India including Pakistan Burma and Ceylon:Mammalia(Second Edition)［M］.Published by the Manager of Publication，Delhi Printed in India by the Baptist Mission Press，Calcutta，1961.

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［15］中国科学院植物研究所，中国科学院长春地理研究所.西藏植被(青藏高原科学考察丛书)［M］.北京:科学出版社，1988.