门头沟区废弃矿场自然恢复植被的异质性研究

黄大明李霄宋百敏盐见正卫

(1.清华大学生命学院生态学研究室,北京 100084;2.北京林业大学林学院,省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京 100083; 3.东营市胜利教育管理中心,东营 257000;4.日本国茨城大学理学部植物生态学研究室,水户 310-0851)

门头沟区废弃矿场自然恢复植被的异质性研究

黄大明1李霄1宋百敏2,3盐见正卫4

(1.清华大学生命学院生态学研究室,北京 100084;2.北京林业大学林学院,省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京 100083; 3.东营市胜利教育管理中心,东营 257000;4.日本国茨城大学理学部植物生态学研究室,水户 310-0851)

废弃矿区植被恢复是现代生态学的一个重要研究领域,空间异质性是近年来用于研究植物群落的有效方法。本研究利用shiyomi的beta-二项分布方法对门头沟地区废弃矿区18种植物组成的群落进行对比分析。讨论矿区植被恢复随着时间的推移,群落异质性的变化。恢复时间愈长,种之间异质性越小。

空间异质性 废弃矿区 恢复生态学 beta-二项分布

1 引言

妙峰山镇隶属北京市门头沟区，镇政府驻地陇驾庄，东经116.04，北纬39.98，距区政府5.7公里，离市中心35公里。东北与海淀区接壤，东与军庄镇为邻，东南与龙泉镇相连，西南靠王平地区，西与雁翅镇毗连，西北与昌平区交界。妙峰山镇地处燕山山脉的浅山区，位于妙峰山、九龙山之间，南北狭长，总面积约112.28平方公里。妙峰山气候为温带季风区，冬季干燥寒冷，最低温度在零下-15℃左右，7、8月最高温度在35℃左右。妙峰山风景名胜区比市内平均低7—8摄氏度。年平均降水量600-700毫米，大多集中在7-8月份，无霜期170-200天左右。冬季最大冻土深度为56-80厘米。夏季多刮东南风，冬季多刮西北风。年均风速3米/秒，最高风速24米/秒。样地位于龙凤岭矿(图1)，东经116.03347，北纬39.59199，隶属门头沟区妙峰山镇担礼村，占地面积6926.4平方米，山峰海拔209米，最大土层厚度约116厘米，采石场土层厚度约51厘米。该矿于1970年开始进行大规模开采，2002年矿场关闭。

图1 门头沟植被恢复研究的废弃矿区

图2 样地模式

2 实验方法

表1 样地中主要植物种类

样地123(图2)均为东西向、南北向10米，小样方10×10cm，样地123均为草地，有放牧压力，样地1、2、3弃用时间分别约为15、10、5年。样地1位置E116.03197，N39.59111，样地2位置E116.03191，N39.59109;样地3位置E116.03191，N39.59116。每个样地由东西向、南北向各取10米1条样线。每个样线分成100等份，以之为边长，每条样线作100个10×10cm的小样方;然后将每个小样方等分成4个5×5cm更小的样方。其中主要植物种类在表1。

数据采集[4]:以每个10×10cm样方(后称为L-quadrat)作为一个单位，统计上述18种植物在这每一个单位样方的四个5×5cm样方(后称为S-quadrat)中出现的情况。把四个小样方按顺时针编号1234，记录下出现了物种i的小样方序号。如k在某大样方的四个小样方中都出现，记录为1234。

将3组样地共600个大样方的植被出现情况录入，记录物种i在某大样方中出现过的小样方数——视为出现频率。如i在某大样方中的记录为124或234，则记其为3。之后在统计物种i出现特定小样方数的大样方数目——是为出现对应频率的次数。如表2。

3 数据处理与分析

空间异质性的研究很多(Patil&Stiteler;1974)。本研究采用日本学者MasaeShiyomi教授提出的一种基于β-二项分布的测量植被异质性方法[4]。

3.1 二项分布

在理想状态下，植被i服从随机分布，即在每一个S-quadrat中的出现概率是相同的。这样植被i在L-quadrat中出现的S-quadrat数目符合二项分布模型[4]:

其中:nCk为组合数，k=0，1，2，3，4

这种情况要求环境条件均一，资源充足，植被之间没有竞争压力，从而不存在相互吸引或排斥。在此种群条件下，异质性为0。

3.2 Beta-二项分布[4]

在实际中，由于如水、光照等资源的不均一，气候和地理因素的不均匀，以及放牧压力、肥料施用、种间竞争、动物和人类行为等等方面的影响，植被类型不是随机分布，而是呈现出异质性分布。

修订植被在S-quadrat中的出现概率，π符合β分布，概率密度

其中，α(i)、β(i)为不完全β函数，我们定义是L-quadrat中的n个S-quadrat的相关系数，p为植被类型i的样本总体频度，有[3，4]:

于是:

Li:每个L中物种i的平均出现频率

2:物种i在各L之间的方差

Li

ρi为植被类型i的植被异质性指数[4]。

植被异质性指数ρi高表明植被类型i在N个L-quadrat中出现的概率具有高的不均一性，而ρi=0表明植被类型i在N个L-quadrat中出现的概率为定值，植被类型i符合随机分布[4，5]。

对于一个包含s(本课题s=18)种植被类型的群落:群落加权平均植被异质性指数[4]

植被整体多样性指数

香农-威纳指数

表2 样线1东西向植被分布

3.3 数据分析

3.3.1 两种方法计算样地2植被出现的频率数

规定计算:

DEV1=Σ4k=0nCk×Yk×ln(pk×(1-p)n-k)——二项分布

DEV2=Σ4k=0Yk×ln(xk/100)——beta二项分布

DEV3=Σ4k=0Yk×ln(Yk/100)——原始数据

用DEV3-DEV2表示beta-二项分布与实际分布的差距，DEV3-DEV1表示二项分布与实际分布的差距(图3)。为进一步说明问题，将植被2、12的柱图去掉(图4)。可以看出，beta-二项分布模拟实际分布的效果非常好，相比二项分布与实际情况的差异很小，几乎可以忽略。

3.3.2 样地2各植物类群分布

由图5-7可知，图中虚线表示该样地植被整体异质性，在这片区域中，植被可根据出现概率p和异质性大致分为三类:

长期以来，如何应对干旱一直是国际社会普遍关注的问题。如今，美国的干旱管理已从危机管理转向风险管理；英国、澳大利亚提倡工程与非工程结合的管理体系，注重更为科学地规划、设计、建设、管理与运用好水利工程体系，充分发挥水利工程的综合效益；南非、以色列等国家，更加关注水的利用效率和效益，转为适应性管理。总体来看，当前世界各地的对策主要为：①水资源短缺→＋增加投资→＋增加供水→－缺水率→＋经济发展→＋水资源短缺；②水资源短缺→＋加强管理→＋减少需水→－缺水率→＋经济发展→＋水资源短缺。式中，“＋”表示正反馈；“－”表示负反馈。

(1)p值大，值适中:这一类的主要有细叶苔草(2)和牛筋草(12)。具有较高的出现概率，也有一定的异质性，这两种植物是优势种，其分布并不均匀，形成了较多的斑块，聚集程度不均一。在p值方面，牛筋草占有绝对优势，但值并不甚大，分布不均一，十分广泛，牛筋草本样地的绝对优势物种。

(2)p值小，值相对较大:包括(4)狗尾草、(5)小叶鬼针、(6)圆叶牵牛、(7)掐不齐、(8)黄花蒿、(10)毛马唐、(13)酢浆草、(15)酸枣。共同点是:出现概率小——除4号狗尾草外，其余各物种的出现概率都很小，但异质性高。是植被中广泛存在的非优势种。

表3

表4

(3)p值小，值也小:这一类型的植被，包括(1)苦荬菜、(3)偏叶苔草、(9)菅草、(11)二色胡枝子、(14)荆条、(16)求米草、(18)隐子草。其出现概率和异质性都非常低(甚至出现0以下的负值)，可以说在群落中只是一种点缀，几乎是随机出现，是植被中的少数物种。图a-b不同样地此类型植物种类不完全一样，说明此类植物分布具有随机性。

3.4 再论beta-二项分布的有效性

再看图3和图4，若以DEV3-DEV1和DEV3-DEV2之间的差距为分类依据，可将样地中18种植物分为三类:①差距极大:(2)细叶苔草、(12)牛筋草，这两种植物beta-二项分布与二项分布的优势非常大。②差距明显:(4)狗尾草、(5)小叶鬼针、(6)圆叶牵牛、(7)掐不齐、(8)黄花蒿、(10)毛马唐、(13)酢浆草、(15)酸枣。这些植物beta-二项分布比二项分布的优势虽不及前一种一般夸张，却也十分明显。③差距不大:(1)苦荬菜、(3)偏叶苔草、(9)菅草、(11)二色胡枝子、(14)荆条、(16)求米草、(18)隐子草。这些植物，两种方法没有明显差距。以上三个类群划分中，与按照p、值划分的三个类的植物种类完全相同。可见，在异质性较高时，即背离随机分布更多的情形下，beta-二项分布对实际情况近似是十分有效的。

图3 beta-二项分布与二项分布的对比

图4 beta-二项分布与二项分布的对比

图5 样地2植被p-ρi分布图

图6 样线2东西向植被p-ρi分布图

表5

3.5 样地2整体异质性

图5，当p值很小时，的取值十分分散，这是由于少数物种，出现频率低，异质性也不规律;而随着出现频率的增高，异质性渐渐收敛到一个比较稳定的值附近，这个值就是植被整体的异质性。这说明，在一个群落中，随着植被的出现概率增加，地位愈加主导，形成的异质性会渐渐归于稳定。

3.6 样地2的方向性

图5，6南北向的植被异质性比东西向的低，可能是由于坡向、光照等因素造成的。

3.7 不同样地的p变化

在停止开采后5年的样地中，随着恢复时间的推移，岩石表面形成能够使先锋植物萌发的母质层土壤[9]。由于牛筋草对环境的耐受力强，成为先锋物种占有绝对优势;细叶苔草、狗尾草和马唐有较少的一些分布。到了10年，牛筋草的优势依然明显，且分布略有增多;而随着牛筋草的生长繁衍，废弃矿区的表层土壤得到了改善，植物-土壤之间相互作用进一步加速了采石场植被的恢复进程[9]，使得以些环境耐受力较弱的植被，比如细叶苔草、狗尾草也发展起来，占据了较多的出现频率;另一方面，一些新的物种——(3)偏叶苔草、(7)掐不齐、(17)加拿大棚——也由于土壤条件的改良而次第出现。到了15年，细叶苔草、狗尾草、马唐、偏叶苔草、掐不齐与土壤条件愈加相互适应，逐渐增多;随着土壤条件的进一步改良，对环境条件要求更严格的一些植被，如黄花蒿、菅草、苦荬菜浆草也开始出现;而另一方面，在前十年一直站统领地位的牛筋草由于环境资源有限和种间竞争等因素，出现频开始回落。本样地的植被演替规律归结为:土壤条件允许，先锋物种开始出现生长，进而随着土壤的改良与对土壤的适应而逐渐增多，渐渐成为优势种群，达到顶峰后，后进入的物种的增多，先锋物种的相对多度逐渐下降，最终趋于稳定，则也可能遭到淘汰。图8还可看出，随着演替的进行，曲线的线下面积增大，说明植被出现总量上升。这也说明，至少15年还未达到环境承载水平。

图7 样线2南北向植被p-ρi分布图

图8 所有样地p值分布图

图9 所有样地ρ值分布图

3.8 不同样地的变化

图9可将样地中18种植物被大致分为两类:①以(4)狗尾草、(12)牛筋草为代表(图右侧)，随着废矿区生境的恢复年度增加，植被的异质性呈现上升趋势。这些植被随着时间的推移、物种的增多、竞争的加大，而愈发趋向于集中分布在样地的某些区域而非广泛均匀分布。②图左侧所示植物特点是从矿区植被恢复5年到10年间，异质性增高;而到了15年时，异质性反而降低。考虑到植物(6)、(7)、(13)、(15)、(17)的出现概率很小，将这些物种去掉，另成图10以细叶苔草(2)为例，开始恢复5年时，分布很少，此时的分布近乎于随机分布，只呈现出少量的异质性;到10年的演替，细叶苔草的出现概率明显增高，异质性有也有明显上升;到15年，细叶苔草已取代牛筋草成为出现概率最高的物种，与牛筋草不同，细叶苔草此时广泛分布，异质性略有降低。这可能与牛筋草分布的减少，一定程度上削弱了对细叶苔草分布的影响有关。

图10 所有样地ρ值分布图

图11 样地植被异质性分布

3.9 不同恢复年段样地的异质性

图11所示的是三块样地中植被的异质性分布。每条曲线按照该块样地植被异质性由高到低排序。曲线反映了样地中不同植被之间的异质性梯度。由图可见，随着时间的推移，异质性梯度减缓。这是由于随着土壤条件不断被改良，植被整体分布情况趋于稳定，植被多样性增加，打破了少数植被“垄断”的现象，更多较早出现的植被异质性进入到某一中间值的收敛的过程，使得整体收敛情形也愈加明显(图12)。

图12 不同样方的p-图(A为样方3,B为样方2,C为样方1)

表6 样地植物群落的多样性指数

3.10 样地不同恢复年段的植被出现频率和异质性分布

如图12所示，在矿场废弃5年的样地3中(图A)，各植被的出现频率均很小(牛筋草除外)，异质性的取值也很广泛。图B，细叶苔草和狗尾草随着出现频率的加大，异质性开始向rc靠近，全部物种的异质性也基本上比较平均的分布在rc两侧，全图18个点的分布开始出现随p值增大，r向rc收敛的趋势。而在图C中，全部的点呈现出了十分明显的收敛趋势。即基本符合:物种出现频率越高，异质性越向rc渐近。单个物种角度看，(2)细叶苔草、(4)狗尾草、(7)掐不齐等植物，随着样地恢复年度的延长，在途中的点的位置逐渐深入喇叭口，这与前面讨论的情况一致。即随着矿场废弃，生境恢复的时间加长，群落中各植被异质性向某一种简直收敛的趋势会愈发明显。

3.11 样地植物群落的多样性随着时间不断增长(表6)

4 结语

门头沟矿场5-15年天然次生植物群落演替具有以下特征:随着恢复时间不断加长，群落的多样性逐渐增大，植被种类增多，物种之间出现频率和异质性的差异都增大，群落结构趋于复杂。物种之间异质性的梯度减缓，植被异质性向群落整体异质性收敛的趋势加强。门头沟矿场5-15年天然次生植被中，牛筋草占绝对优势，细叶苔草、狗尾草也是优势物种，出现频率高，分布较为广泛。从5年到15年天然次生植被的多样性一直在迅速增长，整体异质性较高，植被分布形式丰富，说明门头沟矿场5-15年天然次生植被还处于群落演替的初期阶段。要恢复原生植被状态至少要90年以上。

[1]Daming H, Shiyomi M. Spatial heterogeneity of vegetation in the center of Inner Mongolia, China, . Grassland Science, 2004, 50(4):319-328.

[2]Zhiyuan S, Daming H, Shiyomi M. Spatial heterogeneity and variability of a broad-scale vegetation community with a power law model. Tsinghua Science and Technology, 2005, 10(4): 469-477.

[3]Jun C, Shiyomi M. Charles D. Plant cover estimation based on the beta distribution in grassland vegetation. The Ecological Society of Japan 2007.

[4]Shiyomi M, Takahashi S, Yoshimura J. A measure for spatial heterogeneity of a grassland vegetation based on the betabinomial distribution. Journal of Vegetation Science,2000,11: 627-632.

[5]Shiyomi M,Yasuda T,Sasaki E,Tsutsumi M,Tsuiki M,Yusheng W. Analysis of variance in vegetation surveys based on the Betabinomial distribution. Grassland Science,2002,48(3):201-208. [6]Jun C, Shiyomi M, Hori Y, Yamamura Y. Frequency distribution models for spatial patterns of vegetation abundance. Ecol. Model. 2007.

[7]Greig-Smith P. Quantitative Plant Ecology (Third edition). Oxford: Blackwell Scientific Publications,1983:1-18.

[8]Downing J A. Biological heterogeneity in aquatic ecosystems. In J Kolasa and S T A Pikett eds. Ecological Heterogeneity. Berlin:Springer-Verlag,1991:160-180.

[9]张玉虎,于长青,宋百敏,田军.快速监测评估废弃采石场生态恢复的研究.生态与农村环境学报,2007,23(3):36-40.

It is a significant respect in restoration ecology to research plant restoration ecology of discard land in mining area. Spatial heterogeneity is an important index in ecology which is used to express the asymmetry and the complexity of the communities. In this paper, we use this index to find the characters of the vegetation distribution in the discard land in mining area of Mentougou district, Beijing, China. The data were statistically analyzed using the Shiyomi method, which is founded based on the beta-binomial distribution, and we obtain the result which is the different distribution of the species. Then we compare three mining area with different discarding-years. Vegetation in long-discarding-years mining area exhibits a lower spatial variance, and has a high stability index.

Spatial heterogeneity, Discard land in mining area, Restoration ecology, Beta-binomial distribution