东北地区玉米骨干自交系的子粒长和百粒重的遗传研究

姜龙,南楠,慈佳宾,张野,孙贵星,杨伟光*

1.吉林农业大学农学院,吉林长春130118

2.东北师范大学生命科学学院,吉林长春130024

东北地区玉米骨干自交系的子粒长和百粒重的遗传研究

姜龙1,南楠2,慈佳宾1,张野1,孙贵星1,杨伟光1*

1.吉林农业大学农学院,吉林长春130118

2.东北师范大学生命科学学院,吉林长春130024

以Lancanster类群（Mo17、J1782、吉1037、合344、917）骨干自交系为母本，以塘四平头类群（吉853、444）、Reid类群（C8605-2、本7884-7、B73）自交系、旅大红骨类群（丹8415）的骨干自交系为父本，采用增广NCⅡ设计，对东北地区玉米骨干自交系子粒长度、百粒重进行了遗传研究。杂种优势分析表明：子粒长度均为正向优势，杂种优势的平均值为26.82%，变化范围是14.95%～38.26%，变异系数为22.13%。其中，以J1782×C8605-2杂种优势最高，为38.26%；以吉1037×本7884-7杂种优势最低，为14.95%。百粒重的杂种优势：组合Mo17×444最高，为44.76%；合344×丹8415最低，为0.90%，杂种优势平均值为27.99%，变异系数为24.08%，其他组合的中亲杂种优势集中25%～35%之间。配合力和遗传分析模型表明：该2性状杂种F1代均有正向优势，其遗传为超显性遗传。子粒长度不符合加性-显性模型，存在着明显的显性效应和上位性效应，而百粒重则符合加性-显性模型，加性效应更为重要。

玉米;子粒长;百粒重;遗传

高产、稳产历来是玉米育种的主要目标。玉米百粒重是产量构成因素，子粒长度则是影响其产量的重要性状。了解子粒长、百粒重的遗传规律对玉米的高产、稳产育种具有重要意义。有关玉米子粒性状及百粒重的遗传研究尚有报道，但利用北方地区骨干自交系进行子粒长、百粒重的遗传研究的相关报道较少[1-6]。因此，本研究选用东北地区Lancanster类群的骨干自交系及其他群自交系为试验材料，采用增广NCⅡ设计分析方法，对玉米子粒长度、百粒重进行了研究，以期为玉米高产、稳产育种提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验材料由吉林农业大学农学院种子科学与工程教研室提供，其所属类群见表1。2011年以Lancaster类群自交系为母本，其他类群为父本，按B.Griffing的不完全双列杂交试验设计方法配制1组（5×6）共计30个测交组合，并自交保留亲本。

表1 供试材料Table 1 Parents used in this experiment

表2 玉米子粒长、百粒重的杂种优势及变异系数（%）Table 2 The heterosis and coefficient of kernel length and 100-grain weight(%)

1.2 试验方法

2012在吉林农业大学育种教学基地，对30个组合及其11个亲本，共计41份材料进行了增广NCⅡ设计，3次重复，3行区，行长5 m，行距0.65 m，株距0.30 m，田间管理同大田。成熟时在小区中间一行中部连续选取10株，进行室内考种。调查果穗中部的穗粗（mm）和穗轴粗（mm），根据穗粗和穗轴粗计算子粒长度，测量10穗的百粒重。均以10株（穗）平均值作为统计单位。

杂种优势分析按平均优势法[7]进行。遗传参数估算按照刘来福[8]提供的方法进行。遗传模型测验按莫惠栋1991年提出的方法进行[9]。

2 结果与分析

2.1 子粒长、百粒重的杂种优势分析

由表2可知，子粒长度均为正向优势，杂种优势的平均值为26.82%，变化范围是14.95%～38.26%，变异系数为22.13%。其中，以J1782×C8605-2杂种优势最高，为38.26%；以吉1037×本7884-7杂种优势最低，为14.95%。百粒重的杂种优势：组合Mo17×444最高，为44.76%；合344×丹8415最低，为0.90%，杂种优势平均值为27.99%，变异系数为24.08%，其他组合的中亲杂种优势集中25%～35%之间。

2.2 子粒长、百粒重的遗传参数估算

2.2.1 方差分析方差分析结果表明，子粒长、百粒重的基因型间、亲本间、杂种间以及雌亲间、雄亲间、雌雄互作均达到显著、极显著水平（见表3）。说明遗传差异普遍存在，可进一步作遗传分析。

表3 子粒长、百粒重的方差分析F值Table 3 F value of Variance for the kernel length and 100-grain weight

2.2.2 遗传参数估算子粒长、百粒重各遗传参数列于表4。由表4可知：子粒长、百粒重的一般配合力方差分别为80.57%、65.92%，表现该2性状以加性基因效应为主。特殊配合力方差分别为19.43%、34.08%，亦较大，表明非加性基因效应在子粒长、百粒重的遗传中所起的作用不可忽视。子粒长、百粒重的狭义遗传力值较高，分别为58.47%、43.41%。由此说明育种过程中对粒长、百粒重这两个性状的选择宜在F3-F4世代进行。

表4 子粒长、百粒重的遗传参数（%）Table 4 The genetic parameters of kernel length and 100-grain weight(%)

2.3 子粒长、百粒重的遗传模型测验

采用Hayman的Vr—Wr分析法[10]，计算各公共亲本的方差Vr和协方差Wr。将试验资料3个区组合并成各基因型总和数，由各基因型总和数算出各公共亲本的方差Vr和协方差Wr（表略）。以系列方差Vr为自变量X，系列协方差Wr为依变量Y，进行协方差分析得表5。由表5中F+M一行进行回归分析，得到Wr依Vr的直线回归系数bF+M。如此回归系数bF+M能满足①：与0有显著性差异，且②：与1差异不显著，则可认为所研究的性状符合加性-显性模型。否则，可能存在上位性效应或显性效应不存在，为区别这两种情况，还需作方差分析。子粒长度和百粒重这2性状回归系数bF+M的测验结果列于表6。由表6可知，子粒长度bF+M=0.53，Sb=0.15，测验H0:β=0，有t=3.75极显著；H0:β=1，有t=-3.16，极显著。说明玉米子粒长度的遗传不符合加性-显性模型。百粒重bF+M=0.61，Sb=0.25，测验H0:β=0，有t=2.63显著；H0:β=1，有t=-1.58，不显著。说明百粒重的遗传符合加性-显性模型。

表5 子粒长度、百粒重协方差分析Table 5 Covariance analysis for kernel length and 100-grain weight

表6 Wr-Vr回归系数显著性测验Table 6 Significance test for Wr-Vr regression coefficient

2.4 子粒长度Vr—Wr的方差分析

针对玉米子粒长度不符合加性-显性模型，需进行Vr—Wr的方差分析以区别上位效应或显性效应。为此，将所得试验资料按区组计算每一区组中各公共亲本系列方差Vr和协方差Wr值，再算出（Wr+Vr）和（Wr-Vr）（表略）。对这11个亲本3次重复的（Wr+Vr）和（Wr-Vr）值作常规方差分析列于表7。从表7可知，测验H0:h=0，F=5.98极显著，说明存在显著效应。测验H0:I=0，F=2.71显著，说明存在上位性效应。

表7 子粒长度Vr—Wr方差分析Table 7 Vr—Wr variance analysis for kernel length

2.5 有关基因频率及其他遗传信息

表7中Fvs.M一行的离回归分析即是雌亲（Vr—Wr）和雄亲（Vr—Wr）两条回归线的回归截距的测验H0：αF=αM，亦即H0：pq=uv，αF=uv（a2-c2h2），αM=pq（a2-c2h2）。由表7可知子粒长度和百粒重F＜I，均不显著；说明该二性状基因频率在雄亲和在雌亲相等（pq=uv）。

由于玉米子粒长度和百粒重均存在显著效应，其效应的性质可由（Wr-Vr）之差来确定。（Wr-Vr）＞0为部分显性，（Wr-Vr）=0为完全显性，（Wr-Vr）＜0为超显性。本研究中，（Wr-Vr）=-1.24（11个亲本的均值），子粒长度为超显性遗传；百粒重（Wr-Vr）=-33.07亦为超显性遗传。（Wr+Vr）与亲本表型值的相关系数（r）指明显性方向，r＜0增效基因为显性，r＞0减性基因为显性，r=0为双向显性。本研究中子粒长度、百粒重的r值分别为0.44和-0.15，均未达显著水平，为双向显性。

3 讨论

李玉玲[1]等的研究结果表明，子粒长度遗传中存在母体效应和细胞质效应。吴渝生[3]认为，子粒长度主要受加性效应控制。樊庆琦[4]等的研究结果表明，子粒长度的遗传效应是以加性效应和显性效应为主，显性效应大于加性效应。杨伟光[6]的研究结果中，子粒长度不符合加性—显性遗传模型，存在显性效应和上位性效应。

近几年来，美国等国外杂交种在东北地区试验、示范[11]。这些杂交种表现耐密抗倒、抗病、叶片持绿时间长等特性[12]。子粒中等、着粒深也是其重要特征。后代分离群体出现着粒深、中等子粒类型，表明至少亲本之一是这种类型。这说明国外玉米育种注重子粒长度的选择。着粒深的果穗，出籽率高，脱水快，产量高为重要农艺性状[13]。东北地区，特别吉林北部、黑龙江地区，霜来得早（一般9月10日至9月20日）。因当地农户越区种植晚熟品种及其它原因，玉米秋后子粒脱水成为难题，给卖粮、贮藏带来负面影响[14]。为此当地农民要求种植脱水快的高产杂交种。小粒脱水快但产量不高，大粒脱水又慢。经验表明，中等偏长子粒脱水快，产量高。而子粒大小、长短常通过遗传育种加以改良。

此外，在我们的育种中发现：先玉335、先玉696、先玉508等先锋优良玉米杂交种的后代分离群体中绝大多数表现为长粒或中等子粒长度类型，且百粒重高，由此表明至少亲本之一是长粒类型，并且表现为百粒重高，这说明国外玉米育种中也十分注重对子粒长度、百粒重的选择。先玉T24、先玉32D22、郑单958等优良耐密型杂交种的一个共同特征就是子粒长、着粒深、百粒重高。

根据前人的育种经验并考虑到子粒长度的加性基因效应为主的遗传特性，在育种中要想选配出长子粒类型杂交种，则双亲之一应为长粒类型亲本。

4 结论

子粒大小、长短常通过遗传育种加以改良。关于其遗传特性本试验研究获得如下结果：（1）子粒长度的遗传不符合加性-显性模型，存在显性效应和上位性效应，杂种F1代有明显正向优势，为超显性遗传。（2）百粒重则符合加性-显性模型，加性效应重要，因而受亲本影响大，也存在正向优势及超亲遗传现象。由于本研究中子粒长度、百粒重的杂种优势值较低，并且主要受加性基因控制，所以我们在育种工作中要注重对亲本自身粒长、百粒重的选择，充分利用基因的累加效应。在选系过程中注重基础材料子粒长度、百粒重的选择，在选配杂交组合时注重亲本的子粒长度、百粒重的选择。

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[5]石明亮,洪德林,薛林,等.玉米新选自交系穗粒重和百粒重的遗传分析[J].南京农业大学学报,2010,33(3):6-12

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[14]李继竹.不同密度选择压力下玉米耐密性鉴定及遗传性研究[D].长春:吉林农业大学,2013

Genetic Studies on Kernel Length and 100-grain Weight of Maize Inbred Lines in Northeast of China

JIANGLong1,NANNan2,CIJia-bin1,ZHANGYe1,SUNGui-xing1,YANGWei-guang1*
1.College of Agronomy,Jilin Agricultural University,Changchun 130118,China
2.School of Life Sciences,Northeast Normal University,Changchun 130024,China

Based on taxa inbred lines of Lancaster groups(Mo17,J1782,J1037,H344,917)as the female parent,the inbred lines of Tangsipingtou(J853,444),Reid(C8605-2,B7884-7,B73),Lvdahonggu(D8415)groups as the male parent,the genetic characteristics of maize kernel length and 100-grain weight in northeast of China were studied with using the augmented NCⅡdesigns in this experiment.The analytic results of heterosis showed that the kernel length were positive in heterosis,the average heterosis was 26.82%,the range of variation was 14.95%～38.26%,the coefficient of variation was 22.13%.Among them,the highest heterosis was J1782×C8605-2(38.26%),the lowest heterosis was J1037×B7884-7(14.95%).Heterosis of 100 kernel weight,the combination of Mo17×444 was the highest(44.76%);H344×D8415 was the lowest(0.90%).The average heterosis was 27.99%and the coefficient of variation was 24.08%.The other combinations of parent heterosis focus between 25%to 35%.Combining ability and genetic analysis model showed that the two traits in F1generation had positive advantages for ultra-dominant inheritance of genetics.The kernel length was not in line with additive-dominance genetic model,there were dominance and epistatic effects in it.However,100-grain weight was in line with additive-dominance genetic model,the additive genes were more important.

Maize;kernel length;100-grain weight;inheritance

S531.032文献标示码:A

1000-2324(2015)03-0326-05

2013-04-16

2013-04-26

国家“863”项目(2011AA10A103);国家科技计划项目(2011BAD35B01);农业部“948”项目(2011-G1-21)

姜龙(1988-),男,在读博士,主要从事玉米种质资源创新与DH育种研究.E-mail:jianglong335@sina.com

*通信作者:Author for correspondence.E-mail:yangweig789@126.com