农田面源流失C、N、P元素的生态化学计量与生态拦截沟渠工程

郭匿春++马友华++张震

摘要 综合生态拦截沟渠内土壤、水体、微生物、浮游植物、浮游动物、水生高等植物中C、N、P元素的生态化学计量研究进行分析，阐明生态拦截沟渠建设对改变农田排水的化学计量学属性、消减农业面源污染、降低水体富营养化程度以及控制藻类水华等方面的影响，以期为生态拦截技术的开发提供理论依据。

关键词 生态拦截沟渠；C、N、P元素；生态化学计量；富营养化；藻类水华

中图分类号 X131.2 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2015）17-0234-03

农业面源污染是导致水污染及水体富营养化的主要原因之一，生态沟渠塘等湿地工程可以拦截农田径流中N、P的面源污染[1]。生态拦截沟渠除可有效减缓农田排水水速，促进水流所携带颗粒物质的沉淀外，最主要的功能是能大幅度降低水体中的N、P素养分流失[2]。杨林章等[1]研究发现生态拦截沟渠对农田径流中TN、TP的去除效率分别达到48.36%和40.53%。然而该技术未能在藻类水华控制、水生生物多样性提升等方面发挥出积极的作用[3-5]。特别是蓝藻水华能在很多低浓度的N、P营养水平下暴发，蓝藻水华不仅与水体中营养元素总量有关，还与各种营养元素的组成比例有关。例如，Smith[6]就发现蓝藻水华在N∶P<29的条件下更容易暴发。因此，在建立生态拦截沟渠时，不仅需要考虑生态拦截沟渠中N、P养分总量的消减，也需要考虑生态拦截沟渠中C、N、P元素比例变化对农田排水水质和水生态安全的影响。生态化学计量学（Ecological stoichiometry）是研究生物系统能量平衡和多重化学元素（主要是C、N、P）平衡的科学，以及元素平衡对生态交互作用影响的一种理论[7-8]。当前的研究主要集中在C、N、P元素的计量关系上，特别是生物与环境中的C∶P和N∶P，研究中常采用N∶P来衡量水体中的富营养化程度[8]。另外，湿地中的C∶N和N∶P也对水生生物多样性和藻毒素种类影响显著[9]。目前，有关农田系统C、N、P元素化学计量特征值的研究较为少见[10]，赵 航等[11]的研究发现农田植被的化学计量比值具有较强的保守性（C∶P、C∶N、N∶P变异系数为25%左右），非常接近水域生态系统的变异性。因此，农田生态系统的养分非常容易以面源流失的方式进入水域生态系统，进而引起水体富营养化和藻类水华。

农田排水沟渠作为农田生态系统和水域生态系统的过渡地带，其结构、组成对农田生态系统与水域生态系统之间的能量流动和物质交换有重要影响[1]。现代农业中生态拦截沟渠的建立能大幅度降低农田排水中碳（Carbon-C）、氮（Nitrogen-N）、磷（Phosphorus-P）等营养元素的流失，但在是否改变农田排水的C、N、P元素比例（元素化学计量特征值）上尚无系统研究。本文就农业生态拦截沟渠的土壤、水体、微生物、浮游植物、浮游动物和水生高等植物中C、N、P营养元素含量及其比例进行分析，阐明农田排水中C、N、P元素的生态化学计量特征值变动与水体富营养化程度、藻类生物量和水生生物多样性之间的关系，以期为生态拦截技术的开发提供理论依据。

1 农田面源流失C、N、P元素的生态化学计量与生态拦截沟渠工程

1.1 土壤中C、N、P元素的生态化学计量与生态拦截沟渠工程

我国土壤中C∶N∶P平均值为60∶5∶1，变异性较大，主要原因是受区域水热条件和成土作用特征的控制，同时受人类活动的影响较大[12]。农业上广泛且不合理地施用化肥、农药等农用化学品会显著改变土壤中的C、N、P生态化学计量特征值，如林葆和李家康[13]研究发现，1980—1999年，中国化肥的N∶P值由100∶26上升到100∶37，大大改变了农用土地中的N∶P值。过量的化肥使用和不合理的灌溉排水制度造成了农业生产中N、P养分的大量流失和农用土壤中的N∶P值偏低，土壤中N∶P值较低有助于农作物的快速生长，但同时也促进了其他速生生物如蓝藻的生长，进而造成生态危机[8]。农田生态拦截沟渠的建立可显著减少农田N、P养分的流失[1，3]，同时，也有助于土壤中C、N、P元素比例变化。杨林章等[1]研究发现，农田生态拦截沟渠的底泥中TN∶TP值为2.79，而附近农田土壤的TN∶TP值为4.46。底泥中的TN∶TP值低于普通农田土壤，表明底泥中较高的TP截留效率会造成排水沟渠较低的N∶P值和较高的富营养化程度。农田生态拦截沟渠中的泥沙可以固定农田流失的部分N、P营养盐，进而减弱因不合理化肥施用造成的农用土壤C、N、P等元素计量学特征值变化。生态拦截沟渠中土壤颗粒的沉淀、土壤吸附、植物吸收和反硝化作用，不仅可以减少农田排水中N、P养分的流失，同时可以通过改变土壤中的N∶P来影响农业排水的富营养化程度和藻类水华[14]。

1.2 水体中C、N、P元素的生态化学计量与生态拦截沟渠工程

国家颁布的地表水环境质量标准表明，适于农业用水区的V类水要求TN≤2.0 mg/L，TP≤0.4 mg/L，TN∶TP值维持在5∶1。而根据蓝藻水华常在水体N∶P<29的条件下暴发，TN∶TP<10 时，藻类生长将受到N限制；而TN∶TP>25时，藻类生长受到 P限制的规律[10]。农业排水区中的营养盐含量及比例非常有利于淡水蓝藻水华的暴发，且水体限制性营养盐为N元素。然而，不同季节的水体限制性营养盐不一，如春季的藻类生物量常受N限制而秋季的藻类生物量常受到P限制[15]。农田生态拦截沟渠的建立虽然对水体中N、P营养盐消减作用明显，但生态拦截沟中的较低TN∶TP值（5～20）仍然非常有利于蓝藻水华的暴发[4]。一些研究更发现，农业排水经生态拦截后，尽管水体中TN和TP总量下降了，但其水体中的N∶P也随之下降了[1-2]。此外，农田湿地植物的残体通过微生物、无脊椎动物的分解作用可以增加湿地中的有机质总量，有机质的增加可以为水生生态系统提供碳源，造成高C∶P值，容易形成P限制。郭匿春等[4]的研究发现，生态拦截沟渠中的TP含量是影响水体藻类生物量和水环境质量的主要影响因子，生态拦截沟渠中的限制性营养盐为P元素。在水体修复实践活动中，在保持氮元素修复效率的情况下，应以P元素的去除率最高为原则。因此，加强对农田生态拦截沟渠中的C、N、P比率研究，分析不同季节、排水区域的限制性营养盐对富营养化治理和藻类控制有利。endprint

1.3 微生物中C、N、P元素的生态化学计量与生态拦截沟渠工程

微生物有较强治理N、P营养盐污染的能力，常利用微生物来实现污水的净化[16]。沟渠湿地中的微生物主要有真菌、放线菌、兼性厌氧菌、硝化细菌、反硝化细菌、原生动物等[17]。好氧条件下，硝化细菌可以将NH4+经NO2-氧化成NO3-，将N、P及其他有机物分解为NO3-、PO4-、SO42-等离子。厌氧微生物还原细菌和发酵细菌可以将有机物分解为CO2、NH3、H2S、PH3、CH4等气体，挥发进入大气[17]。微生物在沟渠生态系统物质和能量循环中起着非常重要的作用。在生态拦截沟渠建立后，沟渠中的湿地植物可以与根际微生物形成“共生”关系，大量吸收营养盐，进而降低水体中的Chl-a和净化水体水质[18]。如根际好氧微生物就可以通过硝化和反硝化作用大大消减水环境中的N含量[17]。尽管微生物可以强力消减生态拦截沟渠中的N、P营养盐，但环境中的P限制对微生物群落发展与生态功能的发挥均有重要影响[16]。如农田湿地植物的残体分解为微生物生长提供碳源和在厌氧环境中将P元素转化为PH3，造成了高C∶P值。高C∶P值（P限制）的条件下，环境中P含量的增加会使微生物体内的RNA含量增加，微生物生长速率较高而微生物群落增长较快，进而影响微生物对N的消除效率[16]。而低N∶P值对微生物的生长和种群增长有利，在利用生物消减N、P营养盐和抑制藻类水华的生态拦截过程中应多加以考虑[8]。因此，在建设生态沟渠湿地工程拦截农田流失的N、P养分时，微生物与湿地植物形成“共生作用”和环境中适当的C∶N∶P以确保微生物生长速率和群落结构，对微生物发挥其消减农业面源污染的生态功能有重要意义。

1.4 浮游植物中C、N、P元素的生态化学计量与生态拦截沟渠工程

淡水浮游植物中的C∶N 和C∶P意味着生物量与生境中营养盐的关系，即养分利用率[19]，而浮游植物的生长速率与环境中限制性营养盐的可利用性密切相关。营养盐限制会造成浮游植物在生长过程的生理和生化结构改变，环境中的N∶P值变化可以改变藻类内部元素含量、化学物质组成以及一些酶活性，限制了藻类的生长，进而影响藻类的生物量和群落组成[20]。Schindler等[21]在加拿大安大略湖区进行了全湖营养盐操控试验，结果发现低N∶P值有利于固氮蓝藻（鱼腥藻和束丝藻）在水体中形成优势。Bulgakov和Levich[22]在总结大量的试验结果时发现，高的N∶P值（20～50）有助于绿藻的发展；当N∶P值下降到5～10时，常常导致蓝藻占优势；且不同的N∶P值下蓝藻的优势种类也不相同。此外，藻类代谢产物（藻毒素）也随环境中的C∶N∶P计量值的变化而变化[9]。分析生态拦截沟渠中的浮游植物群落结构发现，生态拦截沟渠中浮游植物的优势种类主要为绿藻和蓝藻（主要属C类进攻型和S类进取型藻类），水流速和N∶P值等决定生态拦截沟渠中藻类群落结构，水生高等植物群落的建立不能有效控制生态拦截沟渠中的藻类生物量[4]。藻类生物多样性主要受季节变化和水体流速等物理因子影响，水生高等植物群落的建立对其影响也不明显[4，23]。陈开宁等[5]的研究也表明在水生植被生态重建后较长时间才能改变水体中的优势藻类。郭匿春等[4]的研究发现生态拦截沟中N∶P值对藻类的种类分布有较大的解释率，因此要实现生态拦截沟中藻类的控制和藻类多样性的提升应优先降低水体中的TP和TDP浓度，并提高水体中的N∶P值。

1.5 浮游动物中C、N、P元素的生态化学计量与生态拦截沟渠工程

浮游动物体内的C、N、P元素组成常随着生长而改变，但仍具有相对恒定的稳态性[24]。浮游甲壳动物体内的C∶P值在70～200之间波动，低于水体中初级生产者藻类的C∶P值（100～1000）。尤其是大型浮游甲壳动物溞属Daphnia，其体内C∶P组成比例仅在80～90之间波动，其P需求较其他种类浮游甲壳动物更强烈，可以通过摄食作用将水体中的颗粒磷储存在体内，而水体中较低量的悬浮颗粒性磷可以降低浮游植物的生长速率和生物量[25-26]。反之，当Daphnia死亡或水体中有大量的碳输入，改变了水体中的C∶P值后，水体中的摄食作用减弱，藻类生物量就会上升[27]。生态拦截沟中的水生植被可以通过对浮游动物Daphnia的庇护来增强水体中的摄食作用，进而控制藻类水华[3]。郭匿春等[3]发现生态拦截沟中浮游甲壳动物的平均体长与水体中TN∶TP值成正比关系，生态拦截后水体中Daphnia的成体体型变大，生物量和在浮游动物群落中占有的比重也在上升，Daphnia对P的吸收和沉积会造成水体中TDP浓度降低[28-29]。Elser等[7]研究也发现在Daphnia占优势的情况下，Daphnia吸收水体中的P，提升了水体N∶P值，使得浮游植物的生长受到P限制从而抑制浮游植物生长；而在桡足类动物占优势的情况下，桡足类富集氮而排出多余的P，降低了水体中的N∶P并促进藻类的生长。王程丽[30]研究N∶P值对溞类控藻作用的影响时发现，高N∶P值条件下，大型溞控藻效果较佳；而低N条件下，P浓度的增加对大型溞的控藻效果影响不大。因此，在生态拦截沟渠中，实施以浮游动物捕食为主体的经典生物操纵具有调节N∶P值，增强水生植物竞争力，控制藻类水华和治理水体富营养化的效果。

1.6 水生植物中C、N、P元素的生态化学计量与生态拦截沟渠工程

在水生植物的挺水植物、浮叶植物、漂浮植物和沉水植物中，沉水植物体内的N含量为13 mg/g，P为3 mg/g以上，具有很强吸收、储存N、P营养的能力。此外，沉水植物体内的C∶N和C∶P值较高，其对N、P养分的利用效率高，因此更适合作为富营养化水体水生植物恢复的物种[31]。理论上，沉水植物的C∶P值范围为83.18～468.02，表现出一定的稳态性特征。而藻类的C∶P值范围为100～1 000，表现出较强的非稳态性特征[25]。两者的生态化学计量值比较而言，沉水植物没有表现出更强争夺水体中营养成分的竞争力。但沉水植物可以同时从水体和沉积物中获取营养元素以维持其体内元素比例和营养动态平衡，进而确保正常的生长发育和生态过程，因而在水生态修复中正常发挥出藻类控制作用[31]。生态拦截沟渠中不同水生植物的培植与水体中的富营养化程度和藻类水华关系密切[1，4]。王程丽[30]的研究认为，在与藻类的竞争过程中，当水中N浓度高时，很高的N∶P值对大型沉水植物有利，较适中的N∶P值则会使藻占据优势；N浓度低时，低N∶P值会使藻占据竞争优势。因此，在生态拦截沟渠中利用水生植物进行水体净化时，要尽力营造适应沉水植物的水生态环境，如提升水体N∶P值、提高水体透明度和降低水体流速等[4]。同时，应采取多种水生植物联合净化水质。从生态化学计量学的角度讲，不同的水生植物吸收养分和共生微生物的能力不同，对水体净化的优势也不相同。如沉水植物的N、P消减率高，而漂浮植物发达的根系和根际微生物的存在对调节C∶P值和N∶P值的效果明显，更容易保持水生生态系统的长期稳定[32]。另外，生态拦截沟渠中的不同水生植物可以通过吸收利用、拦截、吸附、遮光和化感等作用来实现水质净化和藻类生长的抑制[33]，也可以有效弥补单一沉水植物培植在富营养化治理和藻类水华控制上的不足。endprint

2 展望

本文通过对农田排水沟渠的土壤、水体、微生物、浮游植物、浮游动物和水生高等植物中C、N、P元素的生态化学计量研究进行综合分析，构建了农业面源N、P营养盐生态拦截与水生生态系统重建，水生态危机消除和藻类水华控制之间的联系。对农田生态拦截沟渠建设提出以下意见。

（1）农业上化肥广泛且不合理的施用对土壤C、N、P等元素计量学特征值影响很大。生态拦截沟渠的建立可以通过改变土壤中的N∶P值来影响农业排水的富营养化程度和藻类水华。

（2）农业排水中的N∶P值非常有利于淡水蓝藻水华的暴发。加强对排水中的C∶N∶P值的研究，分析不同季节、排水区域农业排水中的限制性营养盐对水体富营养化治理有利。

（3）微生物有较强治理氮磷营养盐污染的能力，通过与湿地植物的“共生作用”可降低水体中的Chl-a，净化水质。环境中适当的C∶N∶P值对维持微生物群落结构和农业面源污染的治理有重要意义。

（4）浮游植物元素组成、化学物质及酶活性受环境中的C、N、P化学计量特征值变化影响显著。蓝藻水华更容易在低N∶P值下占据优势，因此要保护藻类生物多样性和控制蓝藻水华要尽量控制水体中P的含量。

（5）浮游动物元素组成保持相对恒定的稳态性，可通过摄食作用储存水体中的磷。在生态拦截沟渠中实施以浮游动物捕食为主体的经典生物操纵具有调节N∶P值，增强水生植物竞争力，控制藻类水华的效果。

（6）沉水植物培植可以有效治理水体富营养化。在生态拦截沟渠中配合水体N∶P值提升、水体透明度提高和水体流速降低等措施实施效果更佳。同时，使用多种水生植物组合治理相对单一沉水植物治理的效果更好。

3 参考文献

[1] 杨林章，周小平，王建国，等.用于农田非点源污染控制的生态拦截型沟渠系统及其效果[J].生态学杂志，2005，24（11）：1371-137.

[2] TEJADA M，GONZALEZ JL.Effects of application of two organomineral fertilizers on nutrient leaching losses and wheat crop[J].Agron Journal，2005，97：960-967.

[3] 郭匿春，马友华，李堃，等.农田生态拦截沟中浮游甲壳动物群落结构研究[J].水生态学杂志，2013，34（1）：50-58.

[4] 郭匿春，马友华，李堃，等.东巢湖湖滨农田生态拦截沟中浮游植物群落结构[J].湖泊科学，2014，26（2）：277-287.

[5] 陈开宁，周万平，鲍传和，等.浮游植物对湖泊水体生态重建的响应：以太湖五里湖大型围隔示范工程为例[J].湖泊科学，2007，19（4）：359-366.

[6] SMITH VH.Low nitrogen to phosphorus ratios favor dominance by blue-green algal biomass in lake phytoplankton[J].Science，1983，221：669-671.

[7] ELSER JJ，URABE J.The stoichiometry of comsumer-driven nutrient recycling：theory，observations，and consequences[J].Ecology，1999，80：735-751.

[8] STERNER RW，ELSER JJ.Ecological stoichiometry：the biology of elem-ents from molecules to the biosphere[M].Princeton：Princeton University Press，2002.

[9] VAN DE WAAL DB，VERSPAGEN JMH，LURLING M，et al.The ecolog-ical stoichiometry of toxins produced by harmful cyanobacteria：an experimental test of the carbon-nutrient balance hypothesis[J].Ecology Letters，2009，12（12）：1326-1335.

[10] 张恒嘉，黄高宝.绿洲调亏灌溉春小麦农田生态化学计量特征[J].中国生态农业学报，2011，19（1）：59-62.

[11] 赵航，贾彦龙，王秋风.中国地带性森林和农田生态系统C-N-P化学计量统计特征[J].第四纪研究，2014，34（4）：803-814.

[12] TIAN HQ，CHEN GS，ZHANG C，et al.Pattern and variation of C∶N∶P ratios in China′s soils：a synthesis of observational data[J].Biogeochemistry，2010（98）：139-151.

[13] 林葆，李家康.中国磷肥施用量与氮磷比例问题[J].农资科技，2002（3）：13-16.

[14] 马永跃，王维奇.闽江河口区稻田土壤和植物的C、N、P含量及其生态化学计量比[J].亚热带农业研究，2011，7（3）：182-187.

[15] XU H，PAERL HW，QIN BQ，et al.Nitrogen and phosphorus inputs control phytoplankton growth in eutrophic Lake Taihu，China[J].Limnology and Oceanography，2010，55（1）：420-432.endprint

[16] MAKINO W，COTNER JB.Elemental stoichiometry of a heterotrophic bacterial community in a freshwater lake：implications for growth and resource dependent variations[J].Aquatic Microbial Ecology，2004，34：33-41.

[17] 李强坤，胡亚伟，孙娟.农业非点源污染物在排水沟渠中的迁移转化研究进展[J].中国生态农业学报，2010，18（1）：210-214.

[18] HEDGE RS，FLETCHER JS.Influence of plant growth stage and season on the release of root phenolics by mulberry as related to development of phytoremediation technology[J].Chemosphere，1996，32：2471-2479.

[19] AGREN GI.The C∶N∶P stoichiometry of autotrophs_theory and observat-ions[J].Ecology Letters，2004，7：185-191.

[20] KILHAM SS，KREGER DA，GOULDEN CE，et al.Effects of nutrient limitation on biochemical constituents of Ankistrodesmus falcatus[J].Freshwater Biology，1997，38（3）：591-596.

[21] SCHINDLER DW，HECKY RE，FINDLAY DL，et al.Eutrophication of lakes cannot be controlled by reducing nitrogen input：Results of a 37-year whole-ecosystem experiment[J].Proceedings of the National Academy of Sciences，USA，2008，105：11254-11258.

[22] BULGAKOV NG，LEVICH AP.The nitrogen to phosphorus ratio as a

factor regulating phytoplankton community structure[J].Arehiv fur Hyd-robiologia，1999，146：3-22.

[23] 辛艳萍，韩博平，霄腊梅，等.两座抽水型水库蓝藻种群与微囊藻毒素的比较分析[J].热带亚热带植物学报，2010，18（3）：224-230.

[24] 苏强.浮游动物化学计量学稳态性特征研究进展[J].生态学报，2012，32（22）：7213-7219.

[25] BOERSMA M，ABERLE N，HANTZSCHE FM，et al.Nutritional limitat-ion travels up food chain[J].International Review of Hydrobiology，2008，93：479-488.

[26] AALTO SL，KASKI O，SALONEN K，et al.Responses of algae，bacteria，Daphnia and natural parasite fauna of Daphnia to nutrient enrichment in mesocosms[J].Hydrobiologia，2013，715：5-18.

[27] MCCARTHY SDS，RAFFERTY SP，FROST PC.Responses of alkaline phosphatase activity to phosphorus stress in Daphnia magna[J].Journal of experimental biology，2010，213（2）：256-261.

[28] 马剑敏，成水平，贺锋，等.武汉月湖水生植被重建的实践与启示[J].水生生物学报，2009，33（2）：222-229.

[29] HASSETT RP，CARDINALE B，STABLER LB，et al.Ecological stoichi-ometry of N and P in pelagic ecosystems：comparison of lakes and oceans and emphasis on the zooplankton-phytoplankton interaction[J].Limnology and Oceanography，1997，42：648-662.

[30] 王程丽.氮磷浓度对溞-藻-草三者间相互作用关系的影响研究[D].新乡：河南师范大学，2011.

[31] 郝贝贝，吴昊平，史俏，等.云南高原10个湖泊沉水植物的C、N、P化学计量学特征[J].湖泊科学，2013，25（4）：539-544.

[32] 杨涓，郑国琦，张磊.宁夏几种水生植物组合对氮磷吸收作用的研究[J].北方园艺，2012（16）：56-59.

[33] 边归国，赵卫东，达来.农副产品及废弃物化感抑藻作用的研究与机理[J].内蒙古农业大学学报，2012，33（2）：268-273.endprint