贵州剑河八郎凯里组的顾脱贝Kutorgina Billings，1861＊

刘玉娟，赵元龙*，毛永琴

(1.贵州大学 资源与环境工程学院，贵州 贵阳 550025;2.吉林大学 地球科学学院，吉林 长春 130061)

Kutorgina Billings，1861，建立以来150 多年的历史中，已有19 个种被建立或提及［1］，但真正被详细描述或完全确认的不多［2］，需要进一步的修订和总结。顾脱贝是地理分布广泛的种，主要产于俄罗斯，次为哈萨克斯坦，撒丁岛，中国南部及加拿大、美国、格陵兰传统的早寒武世早期至中寒武世中期的地层中。

我国寒武纪顾脱贝一直没有记载，直到上世纪末，黄友庄等才在贵州台江早中寒武世凯里组的腕足动物一文中提到［3］，可惜的是，他的标本竟是一件单板类化石［4］。前几年，赵元龙等总结凯里生物群，彭进、李国祥等研究了其中的腕足类，确认了顾脱贝的存在［4］。作者研究顾脱贝时，发现其中有些标本表面具有同心纹，相似于舌形贝亚门的神父贝，并将这些标本归入神父贝。我国从1994 年黄友庄提到顾脱贝至今，寒武系顾脱贝的产地由贵州剑河八郎一处，增加至云南昆明海口镇、安宁市及昆明高楼房3 处，它们分别产于澄江化石库［2］［5］及关山生物群［6］。

虽然凯里生物群中的顾脱贝特征比较明显，特别是背壳横宽，但由于标本偏少，仍暂定为未定种处理。

1 地质背景

剑河八郎凯里组发育于寒武系扬子区与江南之间的过渡区，由一套页岩、泥岩夹少量灰岩组成。生物化石极其丰富，因产有布尔吉斯页岩型生物群(BurgessShale-type)—凯里生物群闻名世界。研究区贵州剑河八郎由老至新出露有牛蹄塘组、九门冲组、变马冲组、杷榔组、清虚洞组、凯里组、甲劳组、娄山关群等寒武系地层(图1)。经赵元龙等的研究，凯里组自下而上建立了3 个三叶虫带，即Bathynotus kueichouensis-Ovatoryctocara cf.granulata带、Oryctocephalus indicus 带和Peronopsis taijiangensis 带［7］。本文标本主要采于八郎苗板坡剖面及金银山剖面，位于Oryctocephalus indicus 带内(图2)。

2 科学意义

顾脱贝是最原始的具铰合构造腕足动物［5］，由于其广泛的分布，有重要的地层对比意义，也因此可推断其为幼体营浮游生活。

凯里生物群中的顾脱贝未定种(Kutorgina sp.)，在彭进等人的研究基础上［4］，作者又做了进一步的观察及对比，其主要特点是壳体较大，平凸型，外形正五边形及横椭圆形，最大宽度位于壳体中央，喙部轻微弯曲，同心层最多可多达32 层，背壳未见中隆，和寒武纪第二世云南澄江化石库的澄江顾脱贝(Kutorgina chengjiangensis)及沧浪铺期关山生物群中的顾脱贝未定种(Kutorgina sp.)相似，可能是同处于华南板块的原因。但也有差异，其演化趋势是个体增大，同心层更多发育。

图1 贵州剑河革东地质图和研究区交通位置图(据赵元龙等，2011 修改)

凯里组中的顾脱贝未定种(Kutorgina sp.)个体更大，成年个体平均壳宽12.76 mm，壳长9.43 mm，最多同心层发育32 条，平均28.3 条，明显有别于云南寒武系的澄江顾脱贝(Kutorgina chengjiangensis)和关山生物群的顾脱贝未定种(Kutorgina sp.)。虽然凯里组的顾脱贝个体较大，并有较好的同心层保存，但未见其内部构造，后缘保存不清晰，加之标本偏少，仍作未定种。

凯里组顾脱贝的研究，丰富了顾脱贝的组成，为顾脱贝的演化提供了良好材料。也促进了凯里生物群腕足类的研究，有明显的意义。

3 化石描述

小嘴贝亚门 Subphylum Rhynchonelliformea Williams ＆ others，1996

顾脱贝纲 Class Kutorginata Williams and others，1996

顾脱贝目 Order Kutorginida Kuhn，1949

顾脱贝超科 Superfamily Kutorginoidea Schuchert，1893

顾脱贝科 Family Kutorginidae Schuchert，1893

图2 贵州剑河八郎苗板坡剖面凯里组地层柱状图及腕足类化石分布图(据毛永琴等，2014 修改)

顾脱贝属 Genus Kutorgina Billings，1861

模式种 Kutorgina cingulata Billings，1861

特征 壳体中等大小，平凸或双凸型，轮廓呈正五边形或横椭圆形，喙部轻微弯曲，壳体表面具有明显的同心层。腹铰合面斜倾或正倾型，背假铰合面呈三角形。内部具肌痕。

时代及分布 寒武纪第2 世至第3 世;加拿大，美国，格陵兰，撒丁岛，俄罗斯，哈萨克斯坦，吉尔吉斯斯坦

顾脱贝(未定种)Kutorgina sp.

(图版Ⅰ，图1－4)

2011 Kutorgina sp.，赵元龙等，105 页，图100—101。

材料 7 块标本，其中腹壳3 块，背壳1 块，另1 块上同时有佩奇虫尾甲标本与之共存，保存不完整(图版Ⅰ，图4)。其余2 块由于保存不完整，无法区分腹壳、背壳。

描述 壳体偏大，侧貌平凸型或缓凸型，腹壳轻微凸起，凸度大于背壳。轮廓呈正五边形或横椭圆形。壳宽大于壳长，平均长宽比为0.73(表一)，最大宽度位于壳体中央，腹壳壳顶位于壳体长度的1/3 处。喙部轻微弯曲。壳体表面可见明显的同心层，最多可达32 条。腹铰合面斜倾或正倾型，腹壳未发现肉茎孔。背壳没有中隆。未见肉茎、纤毛环及内部消化系统等软体组织保存。

表1 顾脱贝(未定种)kutorgina.sp 外形量度(可测量标本)

比较 贵州省剑河县八郎村凯里组的顾脱贝未定种(Kutorgina sp.)在大小、外形、同心纹饰等方面与产于云南省昆明市海口镇附近和安宁市县街镇附近的澄江化石库的澄江顾脱贝Kutorgina chengjiangensis Zhang，Shu et Emig，2007 较为相似(Zhang et al.，2007，图版4，图D－F)。区别是前者个体略大于后者，壳体较宽，同心层较多，最多达32 圈;缺少中槽及中隆。此外前者未见软体部分(包括刚毛、肉茎、脉管系统、纤毛环、消化道)而后者有较好的软体保存。

与云南昆明沧浪铺期关山生物群的顾脱贝未定种(Kutorgina sp.)(胡世学等，2013，页156，图207)都具有横椭圆形外壳，较多的同心层，区别后者背壳主端发育，腹壳凸起，喙部弯曲，同心层数量较少。

产地与层位 贵州省剑河县八郎村苗板坡剖面及金银山剖面，下－中寒武统凯里组中上部。

图版一 贵州剑河八郎凯里组的顾脱贝未定种(Kutorgina sp.)

图版说明

所有标本采自贵州省剑河县八郎村凯里组。标本保存在贵州大学古生物及生物成矿研究所。图版线条比例均为2 mm。

图版I

1—4.顾脱贝未定种(Kutorgina sp.)1.腹壳，标本号:GTBM9－4－150366;2.腹壳，标本号:GTBM9－4－1403;3.背壳，标本号:GTBJ－15－3－182;4.标本号:GTBM－8－5－1314 有佩奇虫尾甲标本与之共存，保存不完整。

［1］Ya.E.Malakhovskaya.Morphogenesis and Evolution of Kurorgina Billings，1861(Brachiopoda，Kutorginida)［J］.Palaeontological Journal，2013，47(1):11－22.

［2］张志飞.早寒武世澄江化石库腕足动物研究［D］.西安:西北大学，2006.

［3］黄友庄，王化羽，赵元龙，等.贵州台江早中寒武世凯里组的腕足动物［J］.古生物学报，1994，33(3):335－344.

［4］赵元龙，朱茂炎，Loren E.Babcock，等.凯里生物群—5.08 亿年前的海洋生物［M］.贵阳:贵州科技出版社，2011.

［5］Zhang Zhifei，Shu Degan，Christian Emig，Zhang Xingliang，Han Jian，Liu Jianni，Li Yong，Guo Junfeng.Rhynchonelliformean brachiopods with soft－tissue preservation from the early Cambrian chengjiang lagerstatte of south China［J］.Palaeontology，2007，50(6):1391－1402.

［6］胡世学，朱茂炎，罗惠麟，等.关山生物群［M］.昆明:云南科技出版社，2013.

［7］Zhao Yuanlong，Peng Jin，Yuan Jinliang et al.Discussion of candidate strtotypesfor the GSSP defining the conterminous base of Cambrianprovisional Series 3 and Stage 5［C］.Journal of Guizhou University，2012，29(sup.1):35－48.