桢楠叶片中C∶N∶P化学计量比的季节变化

李 栎， 王光军，3， 周国新， 杜 昕， 何 丹

(1.中南林业科技大学， 湖南 长沙 410004；2.南方林业生态应用技术国家工程实验室， 湖南 长沙 410004；3.湖南会同杉木林国家重点野外科学观测研究站， 湖南 会同 418307)

桢楠叶片中C∶N∶P化学计量比的季节变化

李 栎1，2， 王光军1，2，3， 周国新1，2， 杜 昕1，2， 何 丹1，2

(1.中南林业科技大学， 湖南 长沙 410004；2.南方林业生态应用技术国家工程实验室， 湖南 长沙 410004；3.湖南会同杉木林国家重点野外科学观测研究站， 湖南 会同 418307)

以会同县桢楠人工幼林为研究对象，对桢楠叶片有机C、全N、全P含量及其化学计量季节动态特征进行研究。结果表明：不同季节的桢楠叶片养分含量及其化学计量特征均有明显不同；叶片有机 C的变幅较大，全N和全P的含量变幅较小；4月叶片的有机C含量最高，7月全N和全P的含量均为最高。不同季节的叶片C、N、P化学计量特征具有显著性差异，大致表现为春季与夏、秋、冬季的差异均显著。

桢楠人工幼林； 化学计量特征； 季节变化

生态系统中的C、N、P是生物化学循环中最重要的元素。生态系统中碳、氮、磷等元素的循环是全球变化研究的热点之一，它们的循环过程是相互耦合的[1-3]，其循环的改变将对生态系统C循环过程产生强烈的影响[4，5]。因此，生态系统中C、N、P等元素的生态化学计量成为全球变化研究的热点之一。叶片是植物体生理代谢最活跃的部位，其养分含量高，生理活动旺盛。叶片可以提供树木生长所需的养分，其养分含量可反映林分养分状况，是人工林养分管理的重要依据。研究叶片养分含量是了解植物生长发育状况的有效方法。研究植物的化学成分及其季节变化对揭示其营养需求有重要意义[6]。2013年国家林业局做出了国家木材战略储备生产基地规划。这是促进绿色增长和实现科学发展的重要举措。桢楠(Phoebezhennan)为樟科常绿大乔木，是国家二级重点保护树种[7]，也是战略储备基地的重要选择树种。本研究以湖南省会同县岩头乡桢楠木材战略储备生产基地为研究区域，研究了桢楠人工幼林叶片C、N、P化学计量学特征在生长季节中的动态变化，对针对性指导桢楠人工林种植具有重要意义，为桢楠人工林的有效利用和管理及未来的相关研究提供参考。

1 研究区概况

试验地位于湖南省会同县岩头乡岩头村，其地理位置为26°49′43.12″N，109°46′09.84″E，地貌属湘西低山丘陵地貌，海拔300～500 m，坡度为15～25°。该区属典型的红壤丘陵区，其气候属典型的亚热带湿润性气候，年均气温16.8 ℃，年平均降雨量1 100～1 400 mm，雨量充沛，降雨主要集中在4—7月，无霜期为270～300天，年均日照时数1 677.1 h；土壤主要是第四纪更新世的冲击性网纹红土和砂砾土。土壤的基本理化性质见表1。

表1 土壤基本理化性质Tab.1 Thebasicphysicalandchemicalpropertiesofsoil坡位含水率(%)容重(g/m3)pH值全C(g/kg)全N(g/kg)全P(g/kg)上坡22.221.114.6312.700.740.46中坡29.721.024.8617.120.960.58下坡28.441.044.6617.000.900.59

试验地选择在桢楠木材战略储备生产基地，属桉树、杉木人工林未成林改造地。试验林造林前采取穴状整地，穴的规格为80 cm×80 cm×60 cm；造林密度为3 m×2 m，苗木为1年生桢楠幼苗，高度为10～15 cm；造林后抚育2次/年，分别于5月底至6月上旬和10月中旬进行。林地伴生植被主要由杉木(Cunninghamialanceolata)、桉树(Eucalyptusrobusta)、化香(Platycaryastrobilacea)等乔木与五节芒(Miscanthusfloridulus)、铁芒箕(Dicranopterisdichotoma)、木荆(HibiscussyriacusLinn)、地念(Melastomadodecandrum)、铁线蕨(Adiantumcapillus-venerisL)等灌草组成。

2 研究方法

2.1 样品采集

于桢楠人工幼林中选择6株长势优良的标准木，每株标准木取3份成熟叶片，各取300 g叶片，并将其装袋，置于80 ℃烘箱中烘至恒重，用粉碎机粉碎后过0.15 mm的筛装入自封袋用于测定植物叶片C、N、P含量。2013年4月17日至2014年1月20日，每隔3个月采样1次，共采集72份样品。

2.2 样品测定

植物总有机碳用重铬酸钾水合加热法测定；全N用凯氏半微量定氮法测定；全磷采用钼锑抗比色法测定[8]。测定结果以单位质量的养分含量表示。

2.3 数据分析

应用Excel 2010和 SPSS 19.0 统计分析软件对测定数据进行整理，所有统计数据以平均值及标准误差表示；采用One-Way ANOVA，分别对不同季节桢楠叶片的C、N、P含量以及C∶N、C∶P、N∶P、C∶N∶P等进行差异性检验。

3 结果与分析

3.1 不同季节桢楠叶片C、N、P的含量

不同季节桢楠叶片有机C、全N、全P含量见表2。表2结果显示：叶片的有机C含量在493.26～531.02 g/kg之间，平均值为508.60 g/kg，C含量表现为4月>7月>10月>1月，4月的叶片有机C含量与7月、10月、1月的差异均显著；叶片全N含量在6.83～7.24 g/kg之间，平均值为6.99 g/kg ，全N含量表现为7月>1月>10月>4月，4月和10月的叶片全N含量均与7月的差异显著；叶片的全P含量在2.54～2.95 g/kg之间，平均值为2.70 g/kg，全P含量表现为7月>10月>1月>4月，4月、10月和1月的叶片全P含量均与7月的差异显著。总的来说，叶片有机 C含量变幅较大，且4月的显著高于其他季节的；叶片全N和全P含量的变幅相对较小。

表2 不同季节桢楠叶片有机C、全N、全P含量Tab.2 Contentsofleaforganiccarbon,totalnitrogenandphosphorusofPhoebezhennanindifferentseasons月份桢楠叶片不同元素质量浓度(g/kg)CNP4531.02±5.30a6.83±0.09a2.54±0.09a7508.92±5.81b7.24±0.26b2.95±0.09b10501.19±3.66bc6.90±0.07a2.67±0.07a1493.26±8.67c7.00±0.05ab2.63±0.10a 注:小写字母相同表示差异不显著(p>0.05)。下表3同。

3.2 不同季节桢楠叶片C、N、P化学计量特征

单因素方差分析结果(表3)表明：不同季节桢楠叶片的C、N、P化学计量特征具有显著性差异，大致表现为春季与夏、秋、冬季的差异均显著。叶片C∶N的变化范围在70.64～77.21之间，平均值为18.69，4月叶片的C∶N与其他月份的均有显著性差异；C∶P的变化范围为170.79～188.99，平均值为29.38，10月叶片的C∶P与1月的差异不显著，但10月和1月叶片C∶P与4月和7月的差异均显著；N∶P的变化范围为2.38～2.67，平均值为1.71，7月的叶片N∶P与4月和1月的差异均显著。C∶N和C∶P的比值主要受有机C含量的控制，而与全N含量和全P含量关系不明显，是因为全N和全P的含量受季节影响变化较小。

表3 不同季节桢楠叶片化学计量特征Tab.3 TheleafstoichiometriccharacteristicsofPhoebezhennanindifferentseasons月份桢楠叶片不同元素化学计量特征C∶NC∶PN∶P477.75±0.97a208.92±5.36a2.69±0.08a770.40±3.29b172.82±5.67b2.46±0.13b1072.64±0.62b187.80±5.24c2.59±0.05ab170.44±1.39b187.42±4.28c2.66±0.10a

4 结论与讨论

植物叶片的化学元素含量与生长节律和自身结构特点有密切关系[9]。植物在其主要生长季节(春季、夏季、秋季)需要大量的营养元素，从土壤中吸收了一部分有机C和全P。植物叶片的N、P化学计量比可以作为判断环境对植物生长养分供应状况的指标[10]。本研究中桢楠叶片C∶N和C∶P的季节变化规律与叶片N、P含量的变化趋势相反，表明了桢楠叶片N、P含量对叶片C∶N与C∶P的主导作用。该结论与杨阔[11]、张文彦[12]和牛得草[13]的结果一致。依据桢楠叶片中N、P含量及N∶P质量比可以推断出其植株所受营养限制状况，当N∶P质量比<14时，植物生长主要受 N 限制[14]。本试验中桢楠叶片中的全N和全P含量在夏季较高，在春季和秋冬季较低，是因为春季是在植物的生长旺季，叶片迅速生长，叶片细胞快速生长，而植物根系对营养元素的吸收赶不上叶片细胞膨胀的速率，使得叶片N、P元素浓度逐渐被稀释；在秋冬季，当叶片生长变缓或不再生长后，植物叶片N、P含量又会有所增加，用于提高植物的代谢强度[15]。因为桢楠在生长季节从土壤中吸收了一部分有机C，所以叶片的有机C含量在4月份达到最高值。

[1] Lal R.Soil carbon sequestration impacts on global climate change and food security[J].Science，2004.Jun 11；304(5677)：1623-1627.

[2] Stevenson F J，Cole M A.Cycles of soil carbon，nitrogen，phosphorus，sulfur，micronutrients [M].USA：John Wiley & Sons Inc，1999.

[3] Schipper L A，Percival H J，Sparling G P.An approach for estimating when soils will reach maximum nitrogen storage [J].Soil Use and Management，2004，20：281-286.

[4] Han X G，Li L H，Huang J H.An introduction to biogeochemistry[M].Beijing：Higher Education Press，1999.

[5] Chapin SFIII，Matson P，Mooney H A.Principles of terrestrial ecosystem ecology[M].Springer-Verlag，New York.Inc，2002.

[6] Oregeas J，Ourcival J M，Bonin G.Seasonal and spatial pattern of foliar nutrients in cork oak(Quercus suber L.)growing on siliceous soils in Province(France)[J].Plant Ecology，2002，164：201-211.

[7] 郑万钧.中国树木志[M].北京：中国林业出版社，1983.

[8] 中国科学院南京土壤研究所.土壤理化分析[M].上海：上海科学技术出版社，1978.

[9] Aerts R，Chapin F S Ⅲ.The mineral nutrition of wild plants revisited：a re-evaluation of processes and patterns[J].Advances in Ecological Research，2000，30：1-68.

[10] Gsewell S.N：P ratios in terrestrial plants：Variation and functional significance[J].New Phytologist，2004，164：243-266.

[11] 杨阔，黄建辉，董丹，等.青藏高原草地植物群落冠层叶片氮磷化学计量学分析[J].植物生态学报，2010，34：17-22.

[12] 张文彦，樊江文，钟华平，等.中国典型草原优势植物功能群化学计量学特征研究[J].草业学报，2010，18(4)：503-509.

[13] 牛得草，李茜，江世高，等.阿拉善荒漠区6种主要灌木植物叶片C：N：P化学计量比的季节变化[J].植物生态学报，2013，37(4)：317-325.

[14] Tessier J T，Raynal D J.Use of nitrogen to phosphor-us ratios in plant tissue as an indicator of nutrient limitation and nitrogen saturation[J].Journal of Applied Ecology，2003，40：523-534.

[15] 吴统贵，吴明，刘丽，等.杭州湾滨海湿地3种草本植物叶片N、P化学计量学的季节变化[J].植物生态学报，(2010)，34，23-28.

(文字编校：唐效蓉)

SeasonalvariationsofleafC∶N∶PstoichiometryofPhoebezhennan

LI Li1，2， WANG Guangjun1，2，3， ZHOU Guoxin1，2， DU Xin1，2， HE Dan1，2

(1.Central South University of Forestry and Technology， Changsha 410004， China；2.National Engineering Lab for Applied Technology of Forestry and Ecology in South China， Changsha 410004， China；3.Huitong Ecological Station for Chinese Fir Plantation， Huitong 418307， China)

WithPhoebezhennanplantation of Huitong as study object，the leaf organic C，total N，total P content ofPhoebezhennanand its stoichiometry seasonal variations were studied.The results indicated that there were obvious differences in nutrient contents of leaf ofPhoebezhennanand their stoichiometry in different season.The C had larger variability，while the N and P had smaller variability in leaf.C content in leaf ofPhoebezhennanwas high in April，and the N and P content were high in July.The C，N and P stoichiometry had significant difference in different seasons，roughly as follows spring was significant difference with summer，autumn and winter.

Phoebezhennanplantation；stoichiometry characteristics；seasonal variations

2014-11-19

湖南省研究生科研创新课题项目(CX2013B355)；中南林业科技大学研究生科研创新基金项目(CX2013B23)。

李 栎(1989-)，男，湖南省长沙市人，硕士研究生，主要从事森林生态学研究。

Q 946

A

1003 — 5710(2015)01 — 0034 — 03

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2015. 01. 008