国内外椴树属种子休眠与破眠机理研究进展

许洋等

摘要概述了椴树属种子休眠的原因及破眠机理。种壳障碍、存在抑制物质、胚发育不完整以及生理后熟都可能导致椴树属种子休眠。针对其休眠原因不同，指出破眠的方法有物理处理法、化学处理法以及综合处理法，并揭示出相关破眠机理，以期为下一步开展椴树属植物种质资源的保存和育苗方面的研究，及其在园林绿化及造林方面的开发利用提供参考。

关键词椴树属；休眠原因；破眠

中图分类号S723.1文献标识码A文章编号0517-6611（2015）21-174-04

种子休眠（seed dormancy）是指具有生活力的种子或萌发组织，在特定时间段内，给予种子萌发适宜的温度、湿度和光照等环境条件仍然不能萌发的现象[1-2]。种子休眠是植物一种自我保护的生物学特性，是植物在长期系统发育和进化过程中，对于相对稳定的季节变化所形成的主动适应[3]。休眠状态的种子中的营养物质处于难溶状态，新陈代谢微弱，以防止种子在不适宜的季节萌发，能够保证物种在恶劣的环境中延续下来。但是，对于农林业生产而言，需要种子发芽迅速，整齐，出苗快，所以不能因为进行长期或复杂的催芽过程，耽误农林业生产。因此，研究种子休眠形成的原因以及怎样打破种子休眠具有重要的实际意义。

椴树属（Tilia L.）为椴树科植物，是一个形态特殊且唯一的北温带分布属，分布于亚洲、欧洲和北美，这3块分离的分布区构成典型的北温带分布格局。椴树属在中国有30余种，因其花序或果序上具有独特的大型叶状苞片和基部偏斜的叶片而成为一个特征明显的类群[4]。椴树属拥有紫椴（Tilia amurensis Rupr.）、南京椴（Tilia miqueliana Maxim.）、糠椴（Tilia mandshurica Rupr.）、蒙椴（Tilia mongolica Maxim.）、美洲椴（Tilia americana）、心叶椴（Tilia cordata）、欧洲大叶椴（Tilia platyphyllos）、欧洲银叶椴（Tilia tomentosa）等多种用途广泛、具有很高经济价值的阔叶用材树种，被誉为世界四大阔叶行道树之一，世界著名的柏林菩提树大街（Unter den Linden）就是欧洲椴形成的著名景观[5]。近年来，国内外研究者针对椴树属植物扦插和嫁接技术[6]以及组织培养等无性繁殖方法进行了研究[7-12]，虽然取得一定的成果，但尚未运用到大规模实际生产中，阻碍了椴树属资源的开发和利用。目前，椴树属植物仍旧以播种育苗为主，但由于椴树属的种子难以打破休眠的特性，给育苗生产带来了很多困难，阻碍了其在园林绿化及造林方面的开发利用[13]。因此，笔者对目前国内外椴树属种子休眠原因及破眠机理进行了综述，以期为椴树属植物的进一步研究及开发利用提供参考。

1椴树属种子休眠原因

种子休眠的原因可大致归为两类，一类是外源因素，也就是由种皮或其他包被组织如胚乳、果皮或花以外器官引起的，比如机械束缚、水分吸收不畅、气体交换被干扰、抑制物质产生及阻止抑制物质丧失等；另一类是内源因素，即胚的休眠，包括胚生理上未成熟、萌发抑制物质的存在、缺少萌发必需的激素以及形态结构发育不完整[14-15]。除上述两类由于种子本身结构特性或遗传因素之外，环境因素也会造成种子休眠，如种子在母株上的发育过程中、储藏期间以及萌发时的光照和温湿度等[16-17]因素。种子休眠是一种复杂的生理现象，有的植物种子休眠是某一方面的原因引起的，有的植物种子休眠也可能是多个方面共同作用的结果。国内外学者针对椴树种子休眠进行过一些研究，对引起椴树种子休眠的原因没有统一而明确的认识，但可以确定当年的椴树种子在天然状态下休眠是难以解除的，有的甚至2、3年也不能完全萌发，对其休眠原因尚没有统一的认识。

椴树果实为核果，有壳果、木果和浆果3种类型[5]。1个核果大多只有1粒种子，有些会出现2～3粒种子。椴树种子生活力很强，在腊叶标本中保存51年的椴树种子仍然具有生活力[18]。中国一些学者对椴树种子形态解剖构造进行了初步的研究，旨在找出其结构规律性，找出椴树的休眠原因。杜凤国等[19]解剖了紫椴和糠椴的种子，并进行了对比观察，得出结论，紫椴种子休眠与其种皮的致密构造有关系，柱状石细胞层下的黄色石细胞层排列紧密，导致水和气体透性的改变，致使紫椴种子休眠难以打破；造成糠椴种子休眠的原因更复杂，虽然与紫椴休眠的原因大致相同，但糠椴种子中柱状石细胞长宽均大于紫椴；并且糠椴种脐处的黄色石细胞比紫椴多；糠椴种子柱状石细胞上下部均比紫椴多一层黄色石细胞。有祥亮[20]也对银叶椴种子进行了解剖及组织观察，由于中果皮木质化程度高以及种子外有角质层包被，致使种子难以吸水，与史锋厚[21]、Vanstone[22]分别对美洲椴、南京椴果实及种子进行解剖观察得到的结论比较类似：种皮表面密被一层蜡质，且表层细胞排列紧密，中层致密的后壁柱状石细胞隔断胚与外界水分吸收和气体交换，造成幼胚进入休眠状态。罗丽芬[23]发现去除紫椴的果皮后，再对种皮进行酸蚀，转到低温环境中储藏10 d后，可以使种子达到10%的发芽率。看来大部分椴树的果实具有坚硬、结构致密等特性，明显阻碍对空气以及水分的交换，果皮、种皮的通透性不良，可能是造成椴树休眠的重要原因之一。

许多研究表明，种子不同部位存在发芽抑制物质可能是导致种子休眠的原因，已经从胚、胚乳、果皮和种皮分离出与萌发和生长有关的抑制物质，如醛类、酚类、生物碱、脱落酸和有机酸等[24]。白卉等[25-28]对椴树进行了胚培养研究表明，种皮或胚乳对发芽都有阻碍作用，推测可能含有与胚萌发有关的抑制物质。王九龄[29]对紫椴种子休眠的研究表明，果皮并不阻碍种子吸水膨胀，而对空气以及水分的交换具有一定的影响，因此认为种子种皮通透性不良是造成紫椴休眠的原因之一，并推测可能含有脱落酸（ABA）类的抑制物质，国内外很多学者[20，22，30-32]得到了类似的结论。史锋厚[21]和王海南[33]分别对南京椴和紫椴种子中果皮、种皮和胚乳中萌发抑制物质活性进行了研究，但并未对这些抑制物究进行进一步测定。有祥亮[20]和杨艳华[34]则认为银叶椴和南京椴果皮、种皮和胚乳中含有发芽抑制物质，种子中主要是含有大量的脱落酸，并含有少量的氢氰酸、氨、芥子油、有机酸、醛类、香豆素类以及脂肪酸等物质，但是否只因ABA的大量存在抑制椴树属种子萌发有待进一步研究。杨建平[35]对小叶椴种子进行了消除抑制物质影响的试验，效果比较明显。胚乳也是阻碍种子萌芽的原因，杨艳华[34]认为，在南京椴種子休眠过程中，胚乳内TCA和PPP途径被抑制，是种子休眠难以解除的原因。可以看出种子内含有发芽抑制物质致使种子发芽受阻，这些抑制物质导致种子吸水困难、阻碍胚生长、抑制酶活性、抑制呼吸作用等，从而影响种子的萌发。当然，上述研究可能具有一定的局限性，因此还需对抑制物质的作用机理进行深入的研究和探索。

有的树种即使破除种壳，进行离体胚培养，种子还是不会破除休眠而发芽即胚休眠。胚休眠大致分为2种方式，一种是形态方面引起的，另一种是生理原因引起的，或者是以上2种同时存在引起的休眠[14，36]。形态方面的胚休眠是指种子已干燥脱离母株但发育不完整，并且干重达到最大，可是胚的尚未分化或结构发育不全，造成播种后种子不易萌发[36-38]。刘艳秋[32]用体视镜对紫椴种子进行解剖观察发现，大部分紫椴种子的形态上具有完整的胚结构，说明紫椴种子休眠不是因为形态方面的胚休眠造成的。生理的胚休眠是指由于胚自身的生理障碍导致胚的各种活力降低，在任何环境条件下形态完整的胚的种子无法打破休眠发芽的方式，必须完成生理后熟才能萌发。据Заборовский Е.П[39]研究，利用未完成生理后熟的心叶椴种胚所获得的幼芽，生活力弱，不能成苗。而其他国内外学者在对紫椴、美洲椴、南京椴、银叶椴、大叶椴等椴属植物进行研究时发现，椴树不存在生理后熟的现象[20，22，40-42]。椴树种子是否是由于胚的发育状况造成的，还需经过一系列的观察和试验，尤其是一些具有综合休眠特性的种子。

2椴树属种子破眠机理

由于种子休眠原因的复杂多样，打破种子休眠的方法也因成因不同而异。目前，打破椴树属种子休眠的方法主要有物理处理法、化学处理法及综合处理法等。物理处理法包括机械破皮法、层积处理法、温度处理法等；化学处理法包括激素处理法、无机化学药剂处理法等；对于某些具有综合休眠类型的种子，可采用多种方法结合的方式来打破种子休眠。打破种子休眠的方法还有很多，例如射线处理、超声波处理、电场处理、磁场处理以及应用分子生物学技术来处理休眠种子，目前在椴树属种子破眠方面尚未有报道。

安徽农业科学2015年

2.1物理处理法

因种子的外果皮或种皮透性不良造成的休眠可以通过机械的方法破除，例如对椴树这种硬实种子就可以采用机械破皮法。层积处理是林业生产上最常用的有效打破种子休眠的方法。史英范等[43]对紫椴种子雪藏、混沙冷藏和变温沙藏3种催芽处理方法进行了比较研究，表明变温处理有利于气体交换并活化了与破眠相关的酶，使得出苗迅速、苗木质量高。邹学忠等[41]对紫椴破眠方法的研究表明，以混沙变温催芽效果最好，经过1个月高温处理（10～15 ℃），4个月低温处理（0～4 ℃），发芽率达到43.5%。罗丽芬等[23，44-46]也认为紫椴需要经过高低温层积处理才能破眠，只是温度和处理时间不同。美洲椴[47]种子播前进行低温层积可促进发芽；在控制好温湿度以及时间的条件下心叶椴[31]经过强酸的腐蚀和层积可加快解除种子休眠；心叶椴[48]种子也可以通过暖层积和冷层积交替的方式或者酸蚀处理和冷层积的方式来促使其萌发。Dirr等[49]认为，大叶椴种子破眠需要经过暖温层积3～5个月，低温层积3个月，萌发率较低。研究证明，层积处理可以增强种皮透性、提高呼吸速率、促使胚形态发育成熟、抑制物质分解、内源激素变化、促进相关基因的表达、增强酶的活性以及使胚对ABA的敏感性降低等[23-24，50-51]。椴树种子破眠大多需要经过层积处理，但只进行层积处理不能保证较高的萌发率，并且处理时间较长。

利用X射线、α射线、β射线、红外线、紫外线、激光射线和超声波处理种子已应用于农作物、蔬菜以及中药材上，用它们适当照射种子后，会产生非常复杂的综合效应，可使种子内某些酶活化，促进种子萌发[52-55]。电场和磁场处理种子均可通过加强种子内部相关酶的活性来促使贮藏物质由生物大分子轉化为种子可利用的生物小分子物质。这些处理方法也可以在椴树属种子破眠方面进行尝试。

2.2化学处理法

植物激素是研究种子休眠机理的一个主要方面。研究发现，某些植物激素可以解除某些树种种子的休眠，比如赤霉素（GA3）、乙烯、萘乙酸（NAA）、细胞分裂素（CTK）和乙烯利等。GA3通过加强胚的活力，弱化种皮的阻碍作用以及胚根周围组织来打破休眠促进发芽[56]。GA3处理还能代替一些种子低温层积、光暗和干藏后熟的条件[57]。CTK主要是通过CTK/ABA相互作用来调控膜的透性，并促使GA3的释放。其他内源激素也都是通过调控基因的转录表达来影响种子休眠的诱导、维持和解除的[17]。有些无机化学药剂处理种子也对破眠有影响，比如硝酸钾、硝酸、浓硫酸、高锰酸钾等。植物激素和无机化学药剂处理对椴树属种子破眠有影响，前人也进行过报道。

GA3能促使种子内部激素比例发生改变，诱导酶的合成，使贮藏物质水解成可供胚生长的小分子化合物，促进RNA合成的同时促进酶分泌，由原来抑制萌发转变为促进萌发[21]。然而，利用激素处理能否有效打破椴树属种子休眠，尚存争议。GA3处理可促进南京椴种子发芽[40]；GA3处理紫椴种子可使层积沙藏的时间缩短并促进萌发[23]；Pitel等[58]发现，美洲椴种子经1 mg/L激动素（KT）和500 mg/L的GA3溶液浸种处理后，4 ℃低温层积60～80 d可以获得90%发芽率；但是Magherini等[59]认为使用GA3不能提高心叶椴、大叶椴和银叶椴种子发芽率。甘玉英等[60]的研究表明，光叶糯米椴种子用5%硫酸铜液浸种24 h的催芽效果更好，发芽率为72%。GA3能促进羊角芹（Aegopodium podagraria）种子胚的发育，但是却不能促进萌发[61]。王志杰等[62]研究发现，GA3浸种能显著促进小叶椴幼根和下胚轴的生长、苗高、基径以及根系发育。上述分歧产生原因可能在于树种的不同以及外源GA3能否有效与其他激素相互作用，进而打破休眠、促进萌发[20]。

Magherini等[60]研究心叶椴和大叶椴等椴树种子发现使用次氯酸钠可以较好地改变种皮透性，但不能提高种子发芽率。Heit[31]认为，在23～27 ℃条件下酸处理10～50 min能有效打破休眠，酸处理优于机械处理和热水处理，温度低的情况下延长酸处理时间即可。无机化学药剂处理能改变种壳的透性，但能否有效促进破眠还需进一步研究。

2.3综合处理法

木本植物种子的休眠原因复杂多样，休眠程度不一[63]，通常采用综合处理的方法来解除休眠。由于椴树属种子的硬实性，解除椴树属种子休眠可以利用机械方法增加种皮透性辅以化学处理相结合的方法。史锋厚等[21，40]采用南京椴种子去果皮、GA3处理（1 000 mg/L）、酸蚀（98%浓硫酸）、低温层积（5 ℃）相结合的方法，并置于MS培养基或15 ℃沙床上培养，种子发芽率可分别高达89%和95%；杨立学等[64]采用浓硫酸浸泡、GA3溶液处理，最后经过变温层积的方法可以把发芽时间缩短为23 d，发芽率达到87%；剥除果皮和种皮能够清除水分气体交换的障碍；浸种或开水烫处理可以分解部分萌发抑制物质，保证较高的生活力，为胚吸收足够的外源激素打下基础；外源激素使得种子内部激素比例发生，调控种子由抑制萌发转变成利于萌发状态，同时诱导酶的合成；变温层积为种子萌发创造良好的环境条件。由此可见采用综合处理的方法能快速解除某些椴树属种子的休眠，明显缩短发芽时间。

3研究展望

虽然椴树作为世界著名的行道树和珍贵树种已经备受人们的关注，但目前关于椴树属种子休眠的真正原因模棱两可，且打破种子休眠成熟的技术也没有。由于不同的椴树树种所处地理位置及生态环境的不同，造成针对以上问题研究不够深入，其结论也不尽相同。但综合国内外学者针对椴树休眠的观点来看，果皮或种皮的机械障碍及胚含有萌发抑制物质导致生理后熟是其种子休眠的原因。但椴树的休眠因素不是单一的，它是由于每个休眠因素的交互作用导致其休眠，因此针对不同的原因，需采用针对的综合措施。该文提出物理处理法、化学处理法以及综合处理的方法来解除休眠，但椴树属种子休眠生理和分子过程非常复杂，仍有许多问题模糊不清。关于种子休眠与破眠调控在分子水平上的研究，目前仅在少数作物和模式植物中有所涉及，在椴树属植物中还未开展，由于对椴树属遗传背景研究较少，很多其他类型的休眠与更深层的调控机制尚不清楚，这些都有待更深入的研究。

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