五种楠属植物叶片油细胞和黏液细胞的比较

周存宇等

摘要：利用组织透明法和石蜡切片法比较研究了楠属（Phoebe Nees）5种植物竹叶楠[Phoebe faberi （Hemsl.） Chun]、浙江楠（P. chekiangensis C B Shang）、闽楠[P. bournei （Hemsl.） Yang]、楠木（P. zhennan S. Lee et F N Wei）和紫楠[P. sheareri （Hemsl.） Gamble]叶片中油细胞与黏液细胞的形状、直径、分布密度以及在叶肉中的具体分布。结果表明，5种楠属植物叶片中油细胞均为圆形，直径20～35 μm；黏液细胞多为椭圆形，长轴直径30～75 μm。2种细胞的分布密度在某些种类之间差异显著。从叶片横切面观察，5种植物的油细胞和黏液细胞均分布于栅栏组织，且靠近上表皮。

关键词：楠属（Phoebe Nees）；叶片；油细胞；黏液细胞

中图分类号：S792.24；Q944.56；Q942.4 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）18-4506-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.18.029

油细胞和黏液细胞都是植物体内的分泌细胞，分别单独存在于双子叶植物一些科的植物中，仅在少数科植物体内同时存在，樟科（Lauraceae）就是其中之一。关于樟科植物叶片中油细胞和黏液细胞的研究已有一些报道，主要是从该科不同属植物叶片中这2种细胞大小、分布的差异和少数种植物叶片中这2种细胞的超微结构方面进行了探讨[1-4]。总体来看，已有的研究中所涉及的植物种类比较有限，而针对某个属不同种植物叶片中油细胞和黏液细胞大小、分布的比较研究尚未见报道。

楠属（Phoebe Nees）是樟科植物中较大的一个属，多为高大乔木，木材利用价值极高。由于长期以来人类的过度采伐，该属许多种类的自然分布范围已非常狭小，且其生境呈破碎化状态[5，6]，因此对该属植物进行抢救性保护和相关研究具有重要意义。本研究以长江大学楠木种质资源评价与创新中心近年来从湖北省和其他省份引种的楠属植物为材料，对其叶片中的油细胞和黏液细胞分布特点进行了比较，以期为该属植物的分类鉴定和资源利用提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料为楠木属5种植物的成熟叶片。5种植物分别为竹叶楠[Phoebe faberi （Hemsl.）Chun]、浙江楠（P. chekiangensis C B Shang）、闽楠[P. bournei（Hemsl.）Yang]、楠木（P. zhennan S. Lee et F N Wei）和紫楠[P. sheareri（Hemsl.）Gamble]。所有植物均为从湖北省和其他省份采集的幼苗或种子，通过扦插或萌发繁殖而培养成的三年生、四年生健康幼苗。

1.2 方法

1.2.1 组织透明法 叶片均切成5 mm× 5 mm的小方块，投入NaOH水溶液（50 g/L）中，在60 ℃恒温箱中透明处理24～72 h，后用蒸馏水清洗，再用H2O2溶液漂白5～10 min，制成临时装片。在舜宇显微镜下观察5个视野下的油细胞与黏液细胞的分布、数目，计数和测量细胞的大小，并摄影。

1.2.2 石蜡切片法 取叶片中部切成3 mm×5 mm的小块，FAA固定，系列乙醇脱水，石蜡包埋，旋转切片机切片，厚度8～10 μm，番红-固绿染色，中性树脂封片。在舜宇显微镜下观察油细胞与黏液细胞的形态，测量细胞的大小，并摄影。参试每种植物的测量数据为10个视野的平均值。

2 结果与分析

采用组织透明法得到的竹叶楠、浙江楠、闽楠、楠木和紫楠5种植物叶片组织中油细胞与黏液细胞的分布情况见图1，采用石蜡切片法得到的5种植物叶片组织中油细胞与黏液细胞的形态、大小情况见图2，5种植物叶片组织中油细胞与黏液细胞的有关统计数据见表1。

2.1 竹叶楠

竹叶楠叶片组织中油细胞与黏液细胞的分布情况分别见图1-a和表1，油细胞与黏液细胞的形态情况见图2-a。由图、表可见，从叶片正面看，竹叶楠叶片组织中油细胞数量较少，多分布于3级叶脉上，分布密度为16个/mm2；从叶片横切面观察，油细胞呈圆形，分布于栅栏组织中，直径25～30 μm。而黏液细胞数量较多，分布于叶脉间，分布密度为160个/mm2；；从叶片横切面观察，黏液细胞呈椭圆形或圆形，大多分布于栅栏组织中以及栅栏组织与海绵组织之间，长轴直径65～75 μm。

2.2 浙江楠

浙江楠叶片组织中油细胞与黏液细胞的分布情况分别见图1-b和表1，油细胞与黏液细胞的形态情况见图2-b。由图、表可见，从叶片正面看，浙江楠叶片组织中油细胞分布于叶脉上和脉间区，数量较少，分布密度20个/mm2；从叶片横切面观察，油细胞形状呈圆形，处在栅栏组织中，体积较小，直径20～25 μm。黏液细胞呈椭圆形或圆形，大多分布于栅栏组织中以及栅栏组织和海绵组织之间，数量与油细胞差不多，长轴直径50～70 μm。

2.3 闽楠

闽楠叶片组织中油细胞与黏液细胞的分布情况分别见图1-c和表1，油细胞与黏液细胞的形态情况见图2-c。由图、表可见，从叶片正面看，闽楠叶片组织中油细胞分布于脉间，呈透明状，数量较多，分布密度180个/mm2；从叶片横切面观察，油细胞个头较大，直径25～35 μm。但黏液细胞的分布较为稀疏，数量较少，比油细胞少很多，分布密度只有25个/mm2，长轴直径50～70 μm。

2.4 楠木

楠木叶片组织中油细胞与黏液细胞的分布情况分别见图1-d、图1-e和表1，油细胞与黏液细胞的形态情况见图2-d、图2-e。由图、表可见，从叶片正面看，楠木叶片组织中油细胞分布于叶脉上和脉间区，不透明，分布密度60个/mm2；从叶片横切面观察，油细胞个头较大，直径30～35 μm。而黏液细胞的分布较多，分布密度180个/mm2，长轴直径45～55 μm。

2.5 紫楠

紫楠叶片组织中油细胞与黏液细胞的分布情况分别见图1-f和表1，油细胞与黏液细胞的形态情况见图2-f，。由图、表可见，从叶片正面看，紫楠叶片组织中油细胞分布于叶脉上和脉间区，数量最多，分布密度330个/mm2，是5种植物中油细胞数量最多的；从叶片横切面观察，油细胞的个头较小，直径20～25 μm。而黏液细胞的数量很少，分布密度只有16个/mm2，在5种植物里黏液细胞数量最少；多呈椭圆形，其长轴直径30～45 μm。

3 小结与讨论

1）利用组织透明法观察楠属植物叶片的油细胞和黏液细胞，发现2种细胞的大小、形态差异明显。油细胞分布于叶脉之间或脉上，多呈圆形、不透明状态，细胞边缘明显，体积较小；黏液细胞呈圆形或椭圆形，整体为透明状态，细胞边界不明显，体积通常为油细胞的1.5～2.5倍。部分种类的油细胞呈透明状，可能是由于在组织透明技术实施过程中，不同植物叶片对NaOH溶液浸泡时间的要求不一产生的，但从其细胞壁的完整性和体积上很容易与黏液细胞区分开。就叶片横切面来看，油细胞和黏液细胞大多都分布于栅栏组织，且与上表皮紧密相连。在石蜡切片制作过程中，由于有机溶剂对油脂的提取、水对黏液的溶解，所以观察到的油细胞和黏液细胞几乎全为空泡状，只能从细胞大小、细胞质残留等方面初步辨认这2种细胞[4]，因此仅利用石蜡切片法观察叶片横切面上油细胞和黏液细胞所得信息还不够全面，需要进一步采用薄切片法，并辅以亚甲蓝或实施PAS反应染色才能将这2种细胞清晰地区分开来。

2）初庆刚等[3]在对中国樟科植物叶片中油细胞和黏液细胞进行比较解剖研究后，将其分布情况划分为4种类型，分别是：A——只有油细胞；B——油细胞和黏液细胞共存；C——只有黏液细胞；D——油细胞和黏液细胞皆无。试验通过对楠属5种植物叶片进行比较解剖观察后，发现这5种植物都属于B型，这与初庆刚等[3]的研究结果是一致的，也进一步表明油细胞和黏液细胞的分布规律在属内是稳定的。就油细胞和黏液细胞在叶片中的分布位置而言，这5种楠属植物无明显区别，都分布于栅栏组织且靠近上表皮部位。樟科和木兰科（Magnoliaceae）植物体内的油细胞所含挥发油具有驱虫、杀虫的作用[7]；本研究中的5种楠属植物叶片中也都含有油细胞，因而对叶片起到了一定的保护作用。

3）试验结果表明，同属不同种植物叶片中油细胞和黏液细胞在个体大小方面并无太大的差别，而分布密度则在物种之间差异明显，如紫楠的油细胞分布密度（330个/mm2）是竹叶楠（16个/mm2）的20倍、是楠木（60个/mm2）的5倍；楠木的黏液细胞密度（180个/mm2）是紫楠（16个/mm2）的11倍。尽管Millington等[8]也曾经指出季节和环境的变化会影响一个种叶片中油细胞的大小与分布密度，但这种指标不能作为一般水平上的鉴别特征；不过据初庆刚等[3]的研究，采自不同地区的同种植物，其叶片中油细胞的密度虽然存在一定的差异，但并不显著，并认为油细胞的分布密度在种内具有一定的稳定性。本研究中所有植物是同一时间采自同一苗圃基地的材料，其立地环境条件基本一致，可以排除季节和环境的系统影响，所以笔者认为油细胞和黏液细胞的分布密度可以做为种类鉴别的一个依据，尤其是分布密度相差悬殊的物种之间更有说服力。

参考文献：

[1] 初庆刚，胡正海.油樟油细胞和黏液细胞发育的超微结构[J].林业科学，2001，37（4）：19-25.

[2] 初庆刚，刘文哲，胡正海.木姜子油细胞的发育解剖学研究[J].西北植物学报，1999，19（1）：85-88.

[3] 初庆刚，胡正海.中国樟科植物叶中油细胞和黏液细胞的比较解剖研究[J].植物分类学报，1999，37（6）：529-540.

[4] 初庆刚，刘文哲，胡正海.13种樟科植物叶油细胞和黏液细胞的分布和结构的比较研究[J].应用与环境生物学报，1999，5（2）：165-169.

[5 李冬林，金雅琴，向其柏.我国楠木属植物资源的地理分布、研究现状和开发利用前景[J].福建林业科技，2004，31（1）：5-9.

[6] 江香梅，吴 晟，杨刚华，等.楠属主要树种的资源状况及研究、护存对策[J].江西林业科技，2000（2）：30-32.

[7] 蔡 霞，胡正海.木兰科14种植物叶片中油细胞的比较研究[J].武汉植物学研究，2000，18（1）：10--14.

[8] MILLINGTON W F，GUNKEL J E.Structure and development of the vegetative shoot of Liriodendron tulipifera L.[J]. Amer J Bot，1950，37：326-335.