植物抗涝性研究进展

刘周斌等

摘要：水涝灾害是植物生长面临的重要非生物胁迫之一。概述了水涝胁迫下植物形态、结构和生理生化等方面的变化及其适应性机理，总结了抗涝性鉴定指标及外源物质在植物抗涝性上的应用，并对植物抗涝性的进一步研究进行了展望。

关键词：植物；水涝胁迫；抗涝性鉴定；外源物质

中图分类号：Q945.78 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）18-4385-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.18.001

充足的水分是植物正常生长的必需条件，它能参与植物体内一切代谢过程和植株的形态构成，但过多的水分反而会影响植物体内的水分平衡、矿质营养的吸收，以及根和叶组织中氮和碳水化合物的新陈代谢，进而影响植物的生长、产量和品质，甚至导致植物死亡。水涝是植物尤其是农作物的主要非生物胁迫之一，其危害农作物生长，造成农作物减产甚至绝收，对农业生产造成重大影响。植物涝害是指生长作物的土壤水分超过正常田间持水量，即土壤中的气相被液相取代，导致植物组织和大气之间的气体交换减少，对作物造成一定程度损害的现象[1]。近年来，由于自然资源的不合理利用，气候条件不断恶化，环境问题日益严重，导致全球极端气候频发，洪涝灾害现象明显增多。中国是一个洪涝灾害频发的国家，尤其以长江中下游平原和黄淮平原最为严重，占全国总受灾面积的3/4以上[2]。2012年洪涝灾害统计情况表明，全国农作物受灾1 121.8万hm2，成灾587.1万hm2，绝收1 384 hm2，粮食因灾减产2 405万t[3]。因此，深入了解植物抗涝性，对植物的抗涝性进行研究，揭示其适应机理，筛选耐涝能力较强的植物品种是缓解这一问题的重要途径之一，可为农业可持续健康发展提供理论基础。

1 水涝胁迫对植物的影响

1.1 对植物形态的影响

1.1.1 对根系的影响 分布在地下部分的根系，是植物长期适应陆地生活而逐渐进化形成的器官。通过根系能够吸收土壤中的水分、无机盐和矿质元素等，为植物的生长提供适宜的物质。同时，根系是遭受水涝胁迫的直接器官。短期水涝胁迫会诱导植物根系变粗变壮[4]，而长时间的水涝胁迫则会出现主根长变短、侧根变稀疏、根尖变褐、根系活力降低等现象，严重时甚至会因为沤根而导致萎焉、死苗[5]。这是因为水涝胁迫促使土壤层根系氧气减少，形成根系厌氧环境造成根系生长受抑，有毒物质积累。邓祥宜等[6]的研究表明，水涝处理前期抑制了小麦幼苗次生根的产生，而后期促进次生根的产生。李林等[7]对8个不同品种花生水涝处理10 d后发现，其中7个品种的根尖颜色明显变黑。

1.1.2 对叶的影响 地上部分叶片进行的光合作用是植物获取能量的重要途径。植物在水涝胁迫下，新叶的形成受到抑制，老叶脱落速度加快，植株总叶面积减少[8]；同时，气孔导度下降，气体流通受阻，蒸腾作用减弱，相对含水量降低，叶片出现不同程度萎蔫。此外，植物叶绿素合成相关酶活性降低，合成能力减弱，叶绿素含量随之减少[9]，花色苷含量上升[10]。叶片发红发黄，颜色暗淡，光合速率减弱，影响植株正常生长。廖文燕等[11]指出，水涝胁迫下金钱松幼苗叶片叶绿素总含量随胁迫时间的延长而降低。辛俊亮等[12]发现，随着淹水时间的延长，铺地木蓝叶片由绿逐渐变红，最后变黄、脱落。可见，水涝胁迫能够通过对植物叶片内含物的影响而导致外观形态的明显变化。

1.2 对植物生理生化的影响

研究表明，涝渍对植物的伤害主要来源于水涝胁迫诱发的CO2过多、缺氧和有毒物质积累等次生灾害。缺氧环境使植物的有氧呼吸受到抑制，促使植物通过无氧呼吸作用满足正常的能量需求，同时产生并堆积大量未经彻底氧化的代谢产物，导致代谢紊乱，生长异常。

1.2.1 对植物物质代谢的影响 O2作为线粒体电子传递的末端电子受体，缺氧会导致线粒体ATP合成及NADH的氧化受阻[13]。一旦线粒体呼吸被抑制，受涝的植物细胞快速耗尽可以利用的ATP。水涝胁迫下，植物根系的氧气供应受阻，植物只能进行无氧呼吸作用，但无氧呼吸过程中糖酵解的终产物丙酮酸不能进一步氧化分解产生能量，而是在无氧条件下转化为乳酸和乙醇，无法通过三羧酸循环（TCA）进一步转化为植物所需的能量，有机物质耗损大，能量生成少，供求平衡被破坏。需要不断供应葡萄糖和NAD+，ATP和支持ATP合成的蔗糖、葡萄糖以满足基本能量需求，否则能源物质的缺乏会引起细胞伤害和死亡[14]。赵伟等[4]的研究表明，花生在水涝处理后，通过提高体内乙醇脱氢酶（ADH）活性，满足短期内能量的供应。汪贵斌等[15]发现，一年生落羽杉、美国山核桃和乌桕实生苗在淹水和渍水条件下，乙醇脱氢酶（ADH）和乳酸脱氢酶（LDH）活性升高，其中落羽杉ADH和LDH活性随水涝时间的延长而逐渐上升，而美国山核桃和乌桕则先上升后下降，但最终活性均高于对照。暗示植物可能通过增强乙醇发酵等无氧呼吸途径获取能量。

1.2.2 对植物渗透调节物质的影响 植物体内渗透调节物质包括脯氨酸、可溶性糖、淀粉及游离氨基酸等。水涝胁迫会引起植物体内渗透平衡受到破坏，细胞质膜透性增加，渗透压升高，植物为抵抗这种逆境细胞内会产生脯氨酸等渗透调节物质维持正常的细胞膨压。王萍等[16]对8个牡丹品种水涝12 d处理后，发现可溶性糖含量平均增加了39.88%，脯氨酸含量增高的平均值为1 910.04%。王艳等[17]的研究表明，水涝胁迫下，牡丹叶片中脯氨酸的含量总体呈上升的趋势，并随土壤含水量的增加而增加。连洪燕等[18]研究发现，3种石楠属植物幼苗脯氨酸含量在水涝胁迫下呈现先升高后下降的趋势，且全涝处理高于半涝处理高于对照。郑佳秋等[19]研究表明，水涝胁迫下辣椒可溶性糖、可溶性蛋白质呈先升后降趋势，在芝麻[20]和樱桃李[21]上也得到了类似的结果。

1.2.3 对植物保护酶系统的影响 植物体内存在一套维持着植物体内活性氧（ROS）产生与清除的动态平衡状态的保护酶系统。当逆境胁迫打破这种动态平衡状态后，植物体内出现代谢紊乱及电子渗漏，ROS的产生加剧，导致O2-、OH-、H2O2等活性氧的积累，从而破坏膜的选择透性并由此引发和加剧膜脂过氧化作用，导致植物细胞受到伤害，甚至植株死亡。水涝胁迫下，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）活性均呈升高趋势[22，23]。尹冬梅等[24]认为，在水涝胁迫下，菊花幼苗根系中SOD、CAT和抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性比对照有显著提高，且耐涝性较强的品种抗氧化酶活性要高。张晓燕等[25]对不同树种进行涝渍研究表明，抗涝性强的树种SOD、AsA-POD呈现出显著上升，较抗涝的树种呈先上升后下降的趋势，不抗涝树种在胁迫前期就呈下降趋势。表明植物可通过提高自身保护酶系统活性来适应低氧胁迫，且保护酶活性与植物抗涝性具有一定的相关性。

1.2.4 对植物MDA含量的影响 丙二醛（MDA）是ROS持续积累引起的自由基链式反应的低级氧化产物[26]。其含量的高低反映了ROS对植物的毒害水平，能使细胞膜上的蛋白质、生物酶等失活，破坏生物膜的结构与功能，影响细胞的正常物质代谢。西瓜幼苗MDA含量受水涝胁迫后比对照高，而且MDA含量随着胁迫时间的延长增加幅度增大[27]。张晓平等[28]的研究表明，不同耐渍品种的亚麻MDA含量随水涝胁迫时间的增加均有不同程度的增加。潘向艳等[29]对鹅掌楸的水涝处理发现，8个无性系品种MDA含量都有不同程度的增加，其中13、39、48和49号无性系MDA含量在淹水4～8 d内有一个先下降后升高的过程，可能是这几个品种保持了较高的保护酶活性而降低了膜脂过氧化程度。

2 植物对水涝胁迫的响应

土壤缺氧是涝害发生的重要原因，植物对水涝胁迫的适应机理表现在植株对渍水或突然过湿的适应和抵抗能力。植物对水涝引起的低氧胁迫主要有两种适应：一是避缺氧，通过消耗储存的能量促进新器官的形成：二是耐缺氧，通过生理生化变化等降低新陈代谢速率，节约多余的化合物抵抗缺氧逆境对植物造成的不利影响[30]。

2.1 形态学水平

2.1.1 形成通气组织 通气组织的形成可能是植物受水涝后，体内乙烯应答因子（ERF）大量表达，促进乙烯合成，刺激纤维素酶活性提高，同时根皮层细胞因水涝缺氧而死亡解体，形成空腔，从而导致通气组织的形成和发展。研究表明，根皮层细胞发生细胞程序化死亡（Programmed cell death，PCD）的过程可能是根系通气组织形成的过程[6]，是植物对厌氧逆境的重要适应反应。有些植物通过改变内部组织解剖结构，形成通气组织促进植株将上部的氧气运输到根系，并减少气体交换的阻力，改善植物体内的氧气状况，排除代谢废气。花生在水涝胁迫下根系有一定的增粗现象，这可能与根系形成发达的通气组织有关[31]。一些树木通过形成大量的通气组织，导致各器官组织孔隙度的增加，增强了O2通过植物体内运输到根系并扩散到土壤中的能力，解决了根系及根系缺氧的矛盾[32]。

2.1.2 形成不定根 水涝后植物根系会诱发不定根的形成，因为在受涝后，植物体内乙烯大量合成，而乙烯能增强生根组织对生长素的敏感性，同时阻断生长素的下输使之局部积累于接近水面的茎部，从而导致接近水面的茎部皮孔组增生和形成不定根。也有研究认为，不定根的产生与过氧化物酶活性有关，可能是水涝胁迫下过氧化物酶活性升高，从而诱发了不定根的形成，而不定根形成后，水涝对植物体的胁迫压力降低，过氧化物酶活性又恢复到正常水平。不定根对于根系缺氧环境下植物获取氧非常重要，其呼吸速度是初生根的3倍[33]，通过不定根，即可从周围环境中直接吸收氧。大麦[34]和铺地木蓝[12]可以在茎基部形成数量丰富的不定根，以缓解水涝胁迫压力。王芳等[5]的研究认为，水涝处理后，大豆淹水茎基部逐渐增粗并产生不定根，不定根和主根的皮层均形成通气组织。

2.2 生理生化水平 生理生化适应性是指生物机体经过长期自然选择，通过自身生理生化的改变与外界环境相适应的现象，是植物适应水涝胁迫的一个重要方式。如渗透调节的改变、相关基因表达的加强或减弱、植物的低氧诱导适应、代谢途径的改变、代谢产物的多样性等变化来适应不良环境。

2.2.1 渗透调节 渗透调节物质的含量一般很低，在逆境胁迫条件下植物会大量积累渗透调节物质，例如脯氨酸（Pro）、可溶性糖等，以缓解逆境胁迫的伤害。Pro既可以保护膜结构功能的完整性，又可以维持细胞内环境渗透平衡。Pro积累的主要原因是线粒体内电子传递受阻[35]，水涝胁迫使线粒体的正常生活受影响，Pro生物合成能力增强，致使Pro积累。植物遭受胁迫后大量积累的Pro能够降低细胞的渗透势，维持细胞渗透平衡，保护细胞内酶结构，清除羟自由基，减轻细胞过氧化作用以缓解胁迫压力[36]。水涝胁迫后期渗透调节物质总含量有所下降，这可能是由于初期胁迫增强了植物体内渗透调节物质合成相关酶活性，促进了渗透调节物质的生物合成，随着时间延长，持续进行的糖酵解过程消耗了大量的可溶性糖，导致可溶性糖和可溶性蛋白质等渗透调节物质的含量出现不同幅度的下降。

2.2.2 代谢调节 有氧条件下，植物主要是通过有氧呼吸来提供机体所需的能量和中间代谢产物，1个分子葡萄糖经过糖酵解和三羧酸循环产生38个分子ATP用以满足植物能量供应[37]。水涝胁迫下，根系氧含量降低到限制细胞氧化磷酸化的水平时，植物为了维持基本的能量需求，能量代谢则主要依赖糖酵解产生ATP，糖酵解过程需要辅酶NAD+参与脱氢反应，NAD+的再生通过等量的乙醇发酵或乳酸发酵完成。同时水涝胁迫诱导植物体内产生大量的厌氧多肽（Anaerobic polypeptides，APNs），绝大多数的APNs是参与糖酵解过程的酶[38]。但无氧呼吸途径会产生乙醇及其他有害代谢产物，大量积累的有害代谢产物最终会导致细胞中毒死亡。根系缺氧引起呼吸作用途径的电子传递减少，ATP产量降低，植物必须找出一种不以O2作为还原剂受体的替代途径。

一些植物在长期适应过程中进化出苹果酸代谢、磷酸戊糖等其他代谢途径来适应这一不良反应，多种代谢途径共同保证稳定的能量及物质供应，避免有害物质过度积累[39]。研究表明，乙醇发酵、乳酸发酵和通过丙氨酸转氨酶（AlaAT）从谷氨酸盐和丙酮酸盐中产生丙氨酸等发酵途径在厌氧胁迫下表现尤为活跃。Marcio等[40]在对大叶黄杨的研究中发现，丙氨酸转氨酶（AlaAT）能够将糖酵解和三羧酸循环过程连接起来，丙氨酸发酵能够有效地调控丙酮酸的积累水平，在低氧条件下防止丙酮酸过量积累，控制呼吸作用的氧消耗至关重要。

2.2.3 抗氧化机制响应 水涝缺氧胁迫阻断了植物叶绿体和线粒体的电子传递链，电子传递受阻、细胞内能荷低、还原力高等因素都有利于诱导植物产生过量的活性氧自由基，清除不及时，将造成质膜、细胞器膜上的脂肪酸（膜脂）过氧化，加速细胞衰老甚至死亡[41]。逐渐积累的活性氧自由基诱使细胞内抗氧化机制做出应激响应，产生多种抗氧化剂如抗坏血酸（Vc）、谷胱甘肽（GSH）等，抗氧化酶类如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）以及与抗氧化物质合成有关的脱氢抗坏血酸酶（DHAR）等。张志远等[41]研究发现，水涝胁迫下，菊花GSH含量随胁迫程度的加深而升高。plstelli等[21]发现抗涝性强的樱桃李S4水涝处理后叶片抗氧化类物质比原含量增加3倍，而抗涝性弱的Wt叶片中抗氧化类物质增加程度则较小。这类物质在阻断自由基连锁反应、抑制羟自由基产生、催化丙二醛（MDA）还原和H2O2的解毒系统中起到重要作用，从而帮助植物抵御逆境胁迫。

2.3 基因水平 基因控制着生物体各种遗传性状以及细胞中蛋白质的合成。植物对涝害的适应是一个复杂的生理过程，涉及众多基因的诱导表达和代谢途径的启动。植物地下部根系和地上部叶片都会因水涝胁迫导致基因表达受到影响，且主要集中在遭受胁迫的部位。已有研究表明，拟南芥、水稻和杨树等在厌氧环境下5%～10%的基因表达会发现显著改变。拟南芥蔗糖合酶I（sus 1）和蔗糖合酶II（sus 2）以及乙醇发酵相关酶乙醇脱氢酶（ADH）和丙酮酸脱羧酶I（pdc 1）的基因在水涝厌氧下过表达表明其可能是植物抵抗水涝厌氧胁迫的基础[43]。Sairam等[44]的研究证实，抗涝性强的绿豆品种T44水涝24 h后其乙醇脱氢酶（ADH）基因和蔗糖合酶（SS）基因表达量增大，而抗涝性弱的野生种V.luteola表达量变化不大。与糖酵解和乙醇发酵等相关酶基因表达的改变，暗示植物在水涝胁迫下无氧呼吸产能是其重要的能量来源。通过尼加拉瓜大刍草根系咖啡酸-O-甲基转移酶ZnCOMT基因，其表达量在水涝处理过程中呈先升高后下降然后又缓慢回升的趋势，且最终表达量高于0 h的水平，说明长时间水涝下根系ZnCOMT基因也参与了相关生理代谢调节的表达[45]。水涝条件下，黄瓜不同生育阶段的ERF家族CsERF1基因表达量都是呈先上升后下降的趋势，且最高峰均出现在水涝后12 h，因此认为CsERF1基因与调控水涝胁迫相关[46]。可见，水涝引起的低氧胁迫会造成植物基因表达的改变，而不同植物体内是否有其独特的基因通过表达量的上升或下降抵御厌氧胁迫，还有待进一步研究证实。

3 植物耐涝能力的鉴定

植物耐涝性能力的鉴定是开展植物耐涝种质资源选育的基础。因此，确定鉴定指标对植株耐涝性的鉴定筛选至关重要。综合以往的研究发现，可以作为植物耐涝性能力鉴定的指标有直观的形态指标包括种子发芽率、单株绿叶数、存活率和生长量等，生理生化指标包括保护酶活性、脯氨酸和MDA含量等。王芳等[47]以相对死苗率为鉴定指标，对不同来源地的749份栽培大豆和野生材料进行的苗期耐涝性鉴定中筛选出11份高度耐涝的优异种质。李林等[7]研究认为，花生种子在浅水胁迫下可以用露尖和发芽的时间和数量衡量其耐涝性；但在深水胁迫下只露尖，不出芽，因此只能以露尖的时间和数量衡量。有研究表明，由于植物的耐涝性机制十分复杂，单独用某一种或两种指标表示复杂的耐涝生理过程太过片面，不能系统地揭示植物的耐涝机理，王军等[48]通过主成分分析法、动态聚类和隶属函数法把10个形态和1个生理指标转化成3个综合指标，将大麦DH群体165个系分成耐涝能力有差异的3类，且认为穗粒性状是大麦耐涝性鉴定的第一重要的指标。因此，使用多性状指标的隶属函数值法、主成分分析法等作为耐涝综合评价指标，可以消除个别指标带来的片面性，更加科学地对各作物品种的抗涝性进行评价。

4 外源物质在提高植物耐涝能力上的应用

外源物质在植物耐旱、耐寒、耐盐碱等领域已有较为广泛的研究，近年来，在耐涝方面的探索也开始兴起。植物抗涝性因环境条件和生育进程而各不相同，通过施用外源物质，增强植物对涝渍胁迫的适应能力，可以达到保护植物的作用，以减轻涝害带来的损失。

细胞分裂素（6-BA）浸种的黄瓜幼苗在水涝胁迫下可以延缓根系活力的降低和根系电导率的升高，同时在较长时间内维持较高的保护酶和ADH活性[49]。谢阳娇等[50]通过外施茉莉酸甲酯于苦玄参上，发现其能促进POD、SOD酶相关基因的表达，使其活性升高，提高渗透调节物质脯氨酸的含量。甜樱桃涝后外施NO可以显著提高因涝害而下降的叶片净光合速率、气孔导度，修复断裂的细胞膜，促进叶片脯氨酸的积累，提高根系保护酶活性[26]。与单纯水涝相比，外源Ca+处理能够提高根系活力，降低根系电解质渗出率，提高ADH活性，降低LDH活性，避免乳酸和乙醛的积累，减轻膜脂过氧化程度[51]。

5 研究展望

植物抗涝性是一个极其复杂的生理现象，不同作物、同一作物不同品种以及同一作物不同生育期间往往表现出很大的差异。目前，对水稻、玉米、小麦和大豆等主要作物的抗涝性研究开始较早且较为深入，但对辣椒等蔬菜类作物的研究尚不多，且主要集中在形态指标以及生理生化指标的变化上，对植物的抗涝性适应机理及相关基因表达方面的研究还不透彻。水涝胁迫对植物能量代谢影响显著，但有研究发现在水涝低氧环境下植物根系会在细胞能量耗尽之前出现死亡，表明能量可能不是植物存活的主要决定因素。探究影响植物水涝逆境生存的关键因素，建立简单高效的耐涝鉴定体系，系统阐明植物的抗涝性作用机制，必将成为植物抗涝性研究的一个重要内容。因此，通过分子标记、转基因技术和QTL定位等生物技术手段，筛选适宜的外源物质提高作物的耐涝能力，阐明植物的耐涝机理，对优良耐涝种质资源的选育及产量和质量的提高有重要意义。

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