广西东门林场桉树无性系选育研究概述

张　磊，熊　涛，王建忠，石　前，李丽芳，陈东林，唐再生，兰　俊



广西东门林场桉树无性系选育研究概述

张磊，熊涛，王建忠，石前，李丽芳，陈东林，唐再生，兰俊*

(广西国有东门林场，广西扶绥532108)

对东门林场多年来所做的桉树无性系选育研究进展以及结果进行了总结分析。通过大量桉树树种(种源、家系)的引进，在优良种源、林分及优良单株选择的基础上，进行杂交育种和子代测定，开展优树选择和无性繁殖，开发出优良无性系，并通过无性系对比试验和区域试验，最终选育出优良无性系进行推广造林。东门林场先后选育出1 800多个桉树优良无性系，其中已有140多个在林业生产中广泛推广和应用，树立了东门的“DH”(东门杂交种)品牌形象，充分展示东门林场的资源优势和技术优势，为我国的桉树无性系事业发展做出了贡献。

桉树；无性系；选育；东门林场

无性系选育是利用优良种源、优良林分或优良单株，从中选择优良的父母本单株(优树)，通过人工杂交授粉，产生一批子代种子，作为群体的初步改良，并在此基础上利用子代测定试验，从子代群体中选择优良个体单株，对这些优良个体单株进行伐桩或环割，利用萌芽条组培快繁成无性系，通过无性系测定，评选出优良无性系，再通过区域化试验，评选出最优无性系推广运用于生产，以实现营林生产无性系品种化[1]。在此过程中，贯穿了引种、有性杂交育种、选择育种和良种繁育等技术环节。

广西东门林场是广西重要的桉树()良种基地，集桉树科研、开发、生产于一体。自1982年“中澳技术合作东门桉树示范林项目”开始实施，进行了大量的桉树引种研究，引进了一大批遗传基础广泛、来源清楚的桉树优良材料，进行了大量的研究试验，建立了有性育种与无性系选育紧密相结合的改良育种体系(图1)，使东门林场的桉树无性系选育研究始终保持在世界先进水平上，选育出了多个优良桉树无性系，取得了丰硕的成果和显著的社会、经济和生态效益。

图1 东门林场桉树无性系选育程序

1 桉树引种

引种不但是育种工作的基础，而且能最快地吸收国内外先进的经验和品种用于生产实践。我国桉树引种工作已有100多年的历史，引种的桉树已达300多种，进行过育苗造林的有200多种，引种的范围遍及我国大部分地区，行政辖区达17省、市、自治区[2]。东门林场大面积种植桉树始于20世纪60年代中期，主要树种为野桉()、柠檬桉()及窿缘桉()，因经营粗放，年蓄积量仅3 ~ 9 m3·hm-2，70年代引种、推广国营雷州林业局的雷林1号桉(No1)，用于生产造林[3]。1982年“中澳技术合作东门桉树示范林项目”的实施，拉开了东门林场大规模桉树引种试验、研究、发展及生产的序幕，先后从澳大利亚、印度尼西亚、美国、南非、巴西、泰国、巴布亚新几内亚等国引进了174个来源清晰的树种(种源)[4]，至目前为止，共收集和保存桉树树种76个，纯种家系2 715个，杂交家系768个，无性系1 270个，种质资源保存数量及其规模居全国之首，共开展了190多项试验，在桉树引种改良、人工杂交育种、无性系选育、种子园建设及高产栽培综合技术等方面进行了一系列研究，为桉树无性系的研究与开发提供了丰富的遗传种质资源。

2 有性繁殖

2.1 纯种子代测定试验

树种和种源的引进为东门林场树种和种源试验提供了大量的材料，从1986年开始，对表现优良的尾叶桉()、巨桉()、园角桉()、赤桉()、粗皮桉()、大花序桉()等树种的87个种源4 100个家系，先后建立了25个纯种子代测定试验，其中尾叶桉家系试验8个，现保存家系943个；巨桉家系试验6个，现保存家系592个；园角桉家系试验4个，现保存家系586个；赤桉家系试验3个，现保存家系191个；粗皮桉家系试验3个，现保存家系381个；大花序桉种源试验1个，现保存家系122个，总面积达80多hm2。迄今共选育出生长量25 m3·hm-2以上的优良家系258个，其中尾叶桉124个、巨桉71个、圆角桉46个、粗皮桉5个、赤桉8个、大花序桉4个。

目前东门林场的研究方向集中在高世代桉树的选育工作上(图2)。桉树高世代育种是在连续多世代轮回选择策略基础上进行的，要求最大限度提高改良性状的遗传增益、维护育种群体遗传基础广阔的同时，控制育种群体内亲缘关系，避免发生近交的可能[5]，目前东门林场先后建立了7个第二代家系试验，其中尾叶桉2个，保存家系210个；巨桉2个，保存家系233个；赤桉1个，保存家系136个；粗皮按1个，保存家系229个；圆角桉1个，保存家系90个；1个尾叶桉第三代家系试验，保存家系110个。

图2 东门林场桉树高世代选育程序

纯种子代测定试验结果表明，各树种不同试验家系之间均存在显著的差异，在平均树高、平均胸径、平均蓄积量上存在极显著差异，生长优良的家系和生长差的家系其公顷蓄积量存在着几十至几百立方的差值，说明了引种的家系间存在着广泛的遗传差异[1]。

2.2 杂交育种试验

杂交育种通常是指不同树种或同一树种不同品种间的交配，获得杂种，并从中进行优树选育的过程，其目的是引起遗传变异从而获得和利用杂种优势，杂交育种一直是传统且最有效的育种方法。目前，在我国农林业生产上应用的品种大多是通过杂交育种而选育[6]，其比纯种家系试验更容易获得优良家系。

从1986年开始，利用“中澳技术合作东门桉树示范林项目”引种的桉树以及当地树种中的优树，采用单杂交、双杂交、三杂交、回交、多父本混合花粉授粉等多种杂交方式，在矮化控制授粉种子园和子代试验林开始大规模的种间和种内人工控制授粉工作，在尾叶桉、巨桉、赤桉、园角桉、粗皮桉等11个桉树树种间共进行了2 000多个组合的人工杂交控制授粉，其中有近1 500个组合获得种子。目前共建立了11个东门杂交子代测定试验，参试杂交家系达800多个，目前保存杂交桉家系768个，共选择出年均蓄积量达30 m3·hm-2以上的人工杂交家系47个，最优家系年均蓄积量达70.86 m3·hm-2，分别比母本和父本高181.70%和201.04%，取得了明显的改良效果。在种间杂交、种内杂交、天然杂交3种育种方式的比较中，蓄积量从大到小的排序为：种间杂交>种内杂交>天然杂交。

3 无性繁殖

3.1 优树选择

优树是无性繁殖的基本材料，同时也是育种群体及杂交育种的亲本，对于优树选择工作贯穿在林木育种发展的各个阶段，根据需要，从混杂群体中挑选出符合要求的个体或类型，是创育新品种的重要手段。优树的选择属于个体选择，是在同一林分中相同立地条件下，根据需要，选出生长量、材性、干形、适应性、抗逆性等方面显著优于同种同龄的树木。东门林场桉树优树选择主要采用以下3种方法。

3.1.1 5株优势木对比法

在立地条件相对一致的同龄林分里，以候选树为中心，半径为10 ~ 15 m的范围内选择出5株优势木作为对比木，按优树登记表有关选优标准和其他内容进行测定比较并填入表格。测定优势木的因子有胸径、树高和材积。候选树材积超过优势木平均值20%以上者即可入选。该法比较简单，东门林场早期的单个树种人工林均采用该方法。

3.1.2标准差法

以候选树为中心，设置一块半径为10 ~ 15 m的标准地(样地样本数量要求不少于50株树木)，对标准地范围内的树木进行胸径测定，林分平均高以2株胸径平均木的树高平均值代之，然后计算出平均值和标准差。候选树的胸径和材积比样方的平均值大于3个标准差即可入选。该法适用于树龄一致的均匀群体和拥有优树群的林分。

3.1.3绝对生长量评选法

在一定的适生条件相一致的范围里或同一气候区里，按不同树龄进行具体的测定调查，制订出某一树种不同生长时期的优树生长量的绝对标准。只要候选株在其相应树龄的生长量达到规定标准，而且形质指标及抗性、适应性均符合要求，即可入选。此法主要用于东门林场桉树人工杂交种的优树选择。

至今为止，东门林场共选出有编号的巨桉优树436株、尾叶桉优树540株、园角桉优树194株、赤桉优树164、杂交桉优树844株等，这些优树成为以后林木育种的重要基础群体，对其后期进行的无性繁殖和杂交育种工作更是重中之重。

3.2 无性系对比试验

无性系对比试验是无性系育种的一个重要环节，是对优良无性系进行测定的有效措施。通过对比评定，了解待测材料在营养繁殖条件下的遗传品质，为无性系选择提供依据。由于林木生长期长，在个体发育过程中长期受到环境因子的影响，表型选择的误选率很高，因此进行无性系对比试验是非常必要的。

从1989年至今，东门林场从纯种子代测试试验和杂交育种试验中选择优良单株，共建立无性系对比试验24个。1991—1999年，从尾叶桉、赤桉、园角桉、巨桉及人工杂种桉中选择优良个体1464株，用部分优良个体材料，进行无性繁殖，建立了8个无性系对比试验开展无性系测定，参试无性系近300个，选育出年蓄积量30 m3·hm-2以上的有55个无性系，最优达66.18 m3·hm-2；2000年至今，从尾叶桉及人工杂交桉中选出485株优树，新增杂交桉、尾叶桉无性系对比试验16个，参试无性系697个，筛选出可以有推广潜力的优良无性系30个。经过系统的无性系选育，目前共选育出尾巨桉(×)、巨尾桉(×)、尾赤桉(×)、尾园桉(×)等146个优良杂种无性系良种，当前在生产造林中广泛应用的有DH32-26、DH32-28、DH32-29、DH33-27、DH32-13等。

对比试验结果表明，各无性系在树高、胸径、枝下高、冠幅和材积等几个性状存在较明显的差异，具有较强的可选择性。同一无性系在不同的立地条件下，其生长状况也存在较大差异，说明了无性系对立地条件的敏感性，同时也说明了桉树无性系集约化经营的必要性。

3.3 无性系区域试验

区域试验指新育成或引进的品种经育种单位试验表现优良并有推广可能时，在同一生态区域内选择有代表性的若干地点，采取同一试验设计所进行的联合品种比较试验和生产试验，是品种选育与推广的重要环节，通过多年多点试验，对品种的稳定性、品质、抗逆性以及适应性等作出判断，为品种的推广利用提供科学依据[7]。区域试验具有布点多、范围广，能在较多样的生态环境和接近大田生产的条件下进行试验，有助于迅速明确新品种的推广价值和适应范围。东门林场从现有的无性系对比试验中筛选出年蓄积量25 m3·hm-2以上的杂交桉优良无性系新品种，进行组培诱导开发，营造中试林，共建立了无性系区域试验5个，试验面积60 hm2，优良无性系18个，通过多年多点的测定，从而进一步检验无性系新品种在中小规模造林上的生长及抗性情况，以便在大面积生产中应用推广。目前，通过区域试验，东门林场通过良种审定的品种有26个，其中东门尾巨桉优良无性系(良种编号：国S-SC-EUG-009-2002)和东门尾巨桉优良无性系DH32-29(良种编号：国S-SC-EU-001-2011)通过国家林木良种审定委员会审定，确定为全国林木良种。

区域试验结果表明，同一无性系在不同的立地条件下的试验地，其表型不同，说明了无性系对立地条件反应相当敏感，所以无性系适地适树在今后的研究和生产应用中应重视。

4 结语

(1) 东门林场的桉树无性系选育研究借鉴和学习了国内外先进技术经验，对引种、育种、良种繁育及利用过程的要求十分严格，并且对每一个无性系做了长期、系统的登记，在符合育种学要求的前提下，形成了东门林场特有的无性系选育研究体系。

(2) 桉树造林主要利用优良无性系，尤其是杂种无性系已广泛应用于营林生产[8-10]。东门林场的桉树无性系选育研究，立足长远，以我国木材生产和市场需求为导向，制定符合社会需要的育种目标和详细的育种计划，培育出多个可大面积推广种植的桉树优良无性系，由此产生了显著的经济、社会及生态效益。

(3) 东门林场在桉树良种选育上做了大量的工作，也取得了丰硕的成果。东门林场共收集和保存桉树树种76个，纯种家系2 815个，杂交家系768个，无性系1 267个，试验示范林面积达553 hm2，桉树种质资源数量及其规模居全国之首。

(4) 东门林场通过无性系选育研究共选育出 1 800多个优良无性系，其中向外公布并推广的优良无性系有140多个，大部分是优良的杂交桉无性系，树立了东门林场的“DH”(东门杂交种)品牌形象，也充分显示了东门林场的技术优势和资源优势。

[1] 申文辉,李宏伟,黄锡泽,等.东门桉树无性系选育研究[J].桉树科技,2004(2):9‒15.

[2] 祁述雄.中国桉树(第2版)[M].北京:中国林业出版社,2002.

[3] 刘德杰.广西东门林场桉树无性系的研究、发展及生产[J].广西林业科学,2001,30(Z1):28‒32.

[4] 杨民胜.卢伟.中澳东门桉树项目对我国桉树产业的影响[J].桉树科技, 2013,30(1):40‒44.

[5] 阮梓材.杉木遗传改良[M].广州:广东科技出版社,2001.

[6] 白嘉雨.桉树遗传育种的回顾及发展前景——桉树遗传改良是我国人工林树种改良成功的范例[J].广西林业科学,2006,35(4):221‒226.

[7] 张冬晓.区域试验设计原理及方法浅析[J].种子,2007, 26(1):74‒77.

[8] 吴坤明,吴菊英,甘四明.桉树杂交育种及杂种优势的利用简介[J].广东林业科技,2001,17(4):10‒15.

[9] 申文辉.东门桉树人工杂交育种研究[J].桉树科技,2000 (1):34‒39.

[10] 莫晓勇.雷州林业局桉树无性系良种繁育展望[J].桉树科技,1996(2):8‒12.

Clonal Breeding at Guangxi Dongmen Forest Farm

ZHANG Lei, XIONG Tao, WANG Jian-zhong, SHI Qian, LI Li-fang, CHEN Dong-lin, TANG Zai-sheng, LAN Jun

(,532108,,)

In this paper,theclonal breeding program, including testing and selection, at Dongmen Forest Farm is reviewed. Through intensive introduction ofspecies, provenances and families, selection of superior species, provenances and seedlots, hybridization, progeny testing, selection of plus trees, clonal propagation and clonal testing at multiple sites, superior clones have been generated for commercial use. To date Dongmen Forest Farm has bred more than 1800 eucalypt clones, of which more than 140 clones were widely used in the eucalypt plantations in China. The Dongmen hybrid "DH" brand has been built, and this is now making a major contribution to eucalypt plantation forest industry in China.

; clone; breeding; Dongmen Forest Farm

S722.3

A

2014-10-27

张磊(1988— )，男，硕士，主要从事森林培育研究

兰俊（1981— ），男，硕士，工程师，主要从事桉树遗传育种研究