次生林和桉树人工林林下植物多样性对比分析

区余端，王楚彪



次生林和桉树人工林林下植物多样性对比分析

区余端1，王楚彪2＊

(1. 广东海洋大学，广东湛江 510642；2. 国家林业局桉树研究开发中心，广东湛江 524022)

通过对华南地区阔叶次生林和桉树人工林的林下植物多样性进行调查对比分析，发现次生林林下植物123种，分属52科；桉树人工林林下植物102种，分属49科，两者数量上相差不大，相同的有64种。2个生境物种构成不同，次生林的丰富度指数、均匀度指数、多样性指数均略高于桉树人工林，方差分析显示两者各样方林下植物分布差异显著。2种生境中重要值前10的物种只有3个相同，两者林下植物重要值都集中在前10个物种中，均约占一半。总体上桉树人工林林下植物多样性与次生林的相近。

植物多样性；次生林；桉树人工林

桉树()是我国尤其是华南地区重要的用材树种，据中国林学会桉树专业委员会2014年的统计数据，全国桉树人工林面积约440万hm2，占我国人工林6.7%，木材产量却占全国25.0%。桉树相关产业创造了显著的经济效益，我国桉树产业直接产值达1 000亿元·年-1，间接产值3 000 ~ 4 000亿元·年-1。

部分学者认为桉树的大面积种植引起了物种多样性的下降。与天然林相比，桉树人工林物种多样性一般有所下降。在非洲热带地区，原本在马拉维天然林中的植物只有45%能在引种6 a的巨桉()人工林中找到，而喜荫草本少见[1]。乌干达中、高海拔山地的桉树人工林，虽然10余年来未受到大的人为干扰，其林下非洲本地植物仍然恢复得不完善[2-3]。部分学者认为桉树人工林林下物种的丰富度一般低于乡土树种构成的人工林。在西亚阿联酋地区，桉树人工林林下植物的丰富度、多样性和密度低于乡土植物牧豆树()人工林[4]。在我国云南，蓝桉()人工林林下物种丰富度略低于云南松()林，且植被结构简单[5]。也有学者认为连栽会降低桉树人工林物种的多样性，其群落的生活型谱存在明显的差异[6]。

同时，也有不少学者认为只要经营得当，桉树人工林并不会降低生境的物种多样性。Michelsen等[7]研究表明，相对于同林龄的速生柏()，桉树人工林林下生物总体上更接近天然林。Geldenhuys[8]则发现，在南非东德兰士瓦省，柳桉()人工林与林龄接近的湿地松()等几种松属人工林相比，其下物种组成无明显差别，林下的木本植物高度也与其他几种人工林相似或稍高。吴钿等[9]认为，雷州半岛相同林龄的桉树人工林和相思树类人工林的林下植物丰富度差异不显著。徐大平等[10]证实，尾巨桉(×)人工林林分低于1.5 m的植物多于马占相思()人工林和黧蒴栲()人工林。

桉树人工林的物种多样性在实际中处于何种水平，目前没有定论。本文通过对大面积的桉树人工林和阔叶次生林的林下植物物种进行调查分析，探究桉树人工林的物种多样性问题，以期为桉树人工林的科学评价提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在东莞大岭山林场。大岭山位于广东省东莞市南部，北临厚街镇，南接虎门镇、长安镇，地理坐标为北纬22°50′00″ ~ 22°53′32″，东经113°42′22″ ~ 113°48′12″。年平均气温22.1℃，最热月平均气温28.2℃，极端高温37.9℃；最冷月平均气温13.4℃，极端低温0℃，夏长冬短。年平均降雨量1 790 mm，每年4—9月为雨季。地貌属低山、丘陵地，海拔30 ~ 530 m之间。土壤是由花岗岩、页岩等发育而成的赤红壤，多为厚土层，有机质含量低。地表植物有马尾松()、杉木()、尾叶桉(.)、相思属树种(spp.)。林下植被主要有鸭脚木()、毛叶冬青()、九节()、三叉苦()、乌毛蕨()等[11-12]。

1.2 研究方法

1.2.1 试验设计和数据调查

以大岭山次生林和桉树人工林为研究对象，分别设置样地调查植物多样性。次生林位于大岭山茶山顶，海拔496.3 m，上坡位，母岩为花岗岩，乔木主要以茜草科(Rubiaceae)、樟科(Lauraceae)、大戟科(Euphorbiaceae)为主；桉树人工林位于大岭山宜家山庄附近，海拔62.5 m，下坡位，母岩为花岗岩，林龄9 a，树种以尾叶桉为主。2009年7月，在2片试验地中各设置50个10 m × 10 m的样方，在样方内对乔木和小乔木进行每木调查，鉴定品种，测量胸径、树高、冠幅、枝下高等数据。在每个样方的四角和中心设置5个2 m × 2 m的小样方，调查灌木和草本，鉴定品种，测量多度、盖度、高度等数据。

1.2.2 植物多样性数据分析

对样方的林下调查得出的数据进行分析，计算出物种丰富度(S)、物种多样性指数(Shannon-Wiener指数和Simpson指数)、均匀度指数(E)和单个物种的重要值，计算公式如下：

物种丰富度=样方中物种总数 (1)

Shannon-Wiener指数[13]=(2)

Simpson指数[13]=(3)

均匀度指数=ln(4)

重要值=(相对多度+相对频度+相对盖度)/3 (5)

式中P为种的个体数与样方个体总数的比值。

1.2.3 分析软件

数据分析使用软件Excel 2003，PC Ord 6.0，STATISTICA 7.0。

2 结果与分析

2.1 林下植物数量和构成

从图1可知，次生林(编号为CSD)和桉树人工林(编号为YJS)林下物种数量总数相差不大，分别是123种和102种，其中相同种64种，分别占52.03%和62.75%。说明2种生境下物种种类存在差异，这可能与立地条件差异有关。

图1 次生林(CSD)和桉树人工林(YJS)林下植物种类对比

2片试验林的林下植物构成中(图2)，次生林的木质藤本占比最大，达27.64%；其次是灌木和乔木幼苗，分别占比24.39%、22.76%；占比最小的是杂草类，仅占0.81%；木质藤本和草质藤本占比相加是34.15%，说明藤本类在该生境下占优势。桉树人工林中乔木幼苗占比最大，达30.39%；其次是灌木，占23.53%；木质藤本和蕨类占比都是13.73%；杂草类占比最小，为1.96%；木质藤本和草质藤本占比相加为21.57%。从图中可知2种生境下草本和杂草类相加占比都不高，说明其林下植被构成比较立体，层次丰富。

图2 林下植物构成对比

2片试验林林下植物所属科中，次生林共有52个科，其中紫金牛科(Myrsinaceae)最多，有10个种，占8.13%，其次是茜草科、樟科，分别是9种、6种，占7.32%、4.88%。桉树人工林共有49个科，其中茜草科最多，有8个种，占7.84%，其次是大戟科、桑科，均为5种，占4.90%。由此可知次生林和桉树人工林林下植物所属科分布较广，说明2种生境下物种较丰富，从数量上对比基本无差异，其中茜草科较多，在2片试验林中均排名靠前。

图3 次生林(CSD)和桉树人工林(YJS)林下植物各指数分析

2.2 林下植物多样性指数分析

通过对各样方林下植物的丰富度指数、均匀度指数、多样性指数进行Kruskal-Wallis检验，结果见图3。从图3-a可知，次生林各样方林下植物丰富度分布在13 ~ 42之间，相比桉树人工林的12 ~ 33稍广，这与其林下物种总数比桉树人工林稍多相符。次生林丰富度集中分布在21 ~ 28之间，桉树人工林集中分布在18 ~ 25之间，总体上次生林丰富度要比桉树人工林稍高。2种生境丰富度差异极显著(<0.01)，说明2种生境下各样方丰富度不一，丰富多变。图3-b表明，次生林林下植物的均匀度稍高于桉树人工林，这与丰富度结果相符。2种生境下均匀度差异极显著(<0.01)，说明两者不同样方的均匀度存在明显差异。

多样性指数方面，次生林的Shannon-Wiener指数(图3-c)要稍高于桉树人工林，但差别并不大，而桉树人工林Shannon-Wiener指数分布范围比次生林广，说明桉树人工林不同样方物种多样性差异性相对明显。差异性检验结果表明两者差异极显著(<0.01)。Simpson指数(图3-d)体现了和Shannon-Wiener指数类似的规律，但是次生林和桉树人工林间的差异更小，这在差异性检验(<0.05)中也有体现。

2.3 林下植物个体情况分析

林下植物重要值排前10的种中只有芒萁()、九节、三叉苦出现在2种生境中，次生林和桉树人工林10个最重要的林下植物中只有3个是相同的，说明其林下植被各有自身的优势种。在次生林中，重要值排名前3的种是华良姜()、芒萁、九节，其中华良姜的重要值是0.161，在次生林林下123个种中占比最高；芒萁的重要值也达到0.087。前10个种的重要值相加达到0.451，几乎占一半，说明重要值相对集中在若干种。在桉树人工林中，重要值排前3的种是弓果黍()、芒萁、玉叶金花()，其中弓果黍的重要值是0.150，在102个种中占比最高，芒萁的重要值达到0.086，这2个种的重要值占了较大比例。前10个种重要值相加0.566，超过一半。

表1 次生林(CSD)和桉树人工林(YJS)林下植物重要值

注：表中列出了2种生境中林下植物重要值前10的种。

3 结论和讨论

桉树人工林林下植物数量上略低于次生林，但是差异不大，体现了2种生境下有类似的物种丰富性；次生林林下植物分属52个科，桉树人工林分属49个科，与徐大平、吴钿[9-10]等的研究有类似结论。2种生境下物种相同的仅占一半左右，说明这2种生态系统各有特征。次生林中藤本占优势，桉树人工林中乔木幼苗占优势，2种生境下植物类型种类丰富，有立体性。

次生林的丰富度指数、均匀度指数、Shannon- Wiener多样性指数、Simpson多样性指数都稍高于桉树人工林，但差距不大，通过方差分析，2种生境各样方林下植物差异极显著，说明2种生境下物种变化多样，不会统一单调。

2种生境的林下植物重要值排名前10的种中只有3个种相同，说明2种生态系统中具体物种差异明显。2种生境重要值均比较集中，前10个种重要值相加，次生林和桉树人工林都约占了一半。

桉树人工林多以经济效益为目的，集约经营强度大，进行较多的人为扰动，正常情况下物种多样性会略低于次生林，但通过本研究，桉树人工林体现出较好的植物多样性。由于条件限制，本研究只做了林下植物对比分析，今后的研究可在动物、微生物、土壤情况等方面进行比较，也可扩大试验范围，分析在不同立地条件下2种生境存在哪些规律。

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Comparative Analysis of the Diversity of Undergrowth Plants in Secondary Forest andPlantations

OU Yu-duan1, WANG Chu-biao2

(1.,524088,,;2.,524022,,)

This study investigated the diversity of undergrowth plants growing under secondary broadleaf forest and underplantations in southern China. Under secondary forest 123 undergrowth species were found and these represented 52 families whilst inplantations 102 undergrowth species were found these represented 49 families. There were 64 undergrowth species in common between the secondary forest andplantations, indicating that species structure was different between these two forest types. Measures of diversity for the understory species including richness index, evenness index and diversity index for secondary forest were slightly higher than those forplantations. Analyses of variance revealed significant differences between the understory plants of these two habitats. There were only three species in common between the top 10 species ranked by Importance Value in each of the two habitats. Even so, the diversity of undergrowth plants ofplantations was similar to secondary forest.

plant diversity; secondary forest;plantations

S718.55+1.2

A

2015-03-05

广东海洋大学博士启动项目—广东乡土阔叶树种生态式样研究及种质资源库构建(1212247)

区余端(1983— )，博士，讲师，主要从事森林生态研究

＊王楚彪为通讯作者.E-mail: scauwcb@163.com