不同土壤水分含量对枸杞光合特性的影响

段珍珍等

摘要：研究了土壤水分含量（SWC）对青海高原北方枸杞[Lycium chinense Mill. var. potaninii（Pojark.） A. M. Lu]、黑果枸杞（Lycium ruthenicum Murr.）和中宁枸杞（Lycium barbarum L.）的光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、水分利用率（WUE）等光合因子的影响。结果表明，在设定的SWC下，3种枸杞的Pn、Tr、WUE的变化趋势基本一致，但各自的变化幅度不同。中宁枸杞、北方枸杞、黑果枸杞的Pn最高时的SWC分别为21.78%、16.57%、17.45%，WUE最高时的SWC分别为14.01%、10.57%、13.03%；Tr最高时所对应的SWC分别为21.02%、18.98%、16.96%。当中宁枸杞SWC在10%～14%之间，北方枸杞SWC在11%～13%之间，黑果枸杞SWC在11%～17%之间，既可维持它们较高的Pn，又能保证较高的WUE；3种枸杞的水合补偿点分别为2.51%、4.62%和4.07%，说明3种枸杞都具有较强的耐旱能力，其中中宁枸杞耐土壤干旱能力最强。水分变化对黑果枸杞的Pn和Tr变化影响幅度最小，即黑果枸杞对SWC的变化及水分胁迫有较强的忍耐力。

关键词：枸杞；土壤含水量；光合速率；水分利用率

中图分类号：S567.1+9；Q945.11 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）17-4208-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.17.025

枸杞不仅为中国北方干旱半干旱地区重要的经济林树种，而且是该地区生态治理的先锋树种。近年来随着中国经济林产业的发展，宁夏、青海、甘肃、新疆等地枸杞种植规模不断扩大，在提高经济收入的同时，对防治荒漠化、治理水土流失产生了非常深远的影响。但由于中国枸杞产区基本都处于西北地区内陆，年降水量少、气候干旱和水分利用率低是影响枸杞产业发展的主要限制因素。为此，试验通过调整土壤水分含量[1]，研究北方枸杞、黑果枸杞和中宁枸杞光合、蒸腾特性及水分利用效率等光合因子对土壤水分含量的响应及规律，以期为枸杞节水灌溉及高产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验材料来源于青海省都兰县巴隆，位于中国海拔最高的高原盆地，全境自然条件为典型的大陆性荒漠气候，地貌类型为荒漠戈壁滩。多风沙，水资源缺乏，平均海拔2 900～3 000 m，年均气温5.1 ℃， 全年最高气温31.9 ℃，最低气温-29.8 ℃， 土层结构多以灰棕沙土为主。材料选择北方枸杞[Lycium chinense Mill. var. potaninii （Pojark.） A. M. Lu]、黑果枸杞（Lycium ruthenicum Murr.）和中宁枸杞（Lycium barbarum L.）二年生苗木为研究对象。

1.2 方法

为取得理想的土壤含水量梯度，试验以盆栽的方式进行。盆栽土壤为黑钙土，平均容重1.25 g/cm3左右[2]。选择生长状况基本一致的北方枸杞、黑果枸杞和中宁枸杞的幼苗各20株，植入试验花盆（29.0 cm×21.5 cm×24.0 cm）， 每盆一株，合理管理，使之正常生长两年。然后对土壤水分进行处理，用天平定量调控试验苗木土壤水分。为精确测定土壤含水量，在接近苗木根部位置的不同方向上布设3个插孔，利用土壤水分仪进行测定。每个水平每个树种分别设置3盆，定量加水后用塑料薄膜将盆栽覆盖，待水分渗透均匀后将其放置在大棚内进行测量。测量时间为上午8：30～11：00，应用美制Li-6400便携式光合作用测定系统对3种枸杞叶片光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）等生理因子进行测定。测定时，在每株苗木的中上部选取4片健康叶片作为试验材料，每个叶片每次连续采取3个稳定的数据，取平均值，利用SPSS、Excel等软件对结果进行统计分析。因此时段是一天中光合速率最高的时间，所以除土壤水分影响之外，可认为其他环境因子对光合生理参数的影响较小。

2 结果与分析

2.1 光合速率对土壤水分含量的响应

光合速率是描述光合作用强弱的直接指标，其高低反映了叶片合成有机物质能力的强弱，表明了树木积累营养物质能力的大小。已有研究表明，随着土壤水分含量的降低，大多数植物的光合速率会显著下降。所以，通过不同土壤水分梯度条件下林木生理水平的定量研究，可以确定出林木在干旱、半干旱条件下维持正常的生长发育所需的土壤水分低限。从图1可以看出，3种枸杞的Pn随SWC的变化趋势总体上符合用二次三项式的形式，其通式为：y=ax2+bx+c。

式中，y为净光合速率[（Pn， μmol/（m2·s）]；x为土壤水分含量（SWC，%）。

Pn随SWC的变化速率为：■=2ax+b

从图1可以看出，随着土壤水分含量的增加，3种枸杞的光合速率均呈现先上升后下降的趋势，且在不同的土壤水分含量下达到最高光合速率。因叶面积大小及叶片结构的不同，整体上3种枸杞的光合速率依次为Pn（中宁枸杞） >Pn（北方枸杞） >Pn（黑果枸杞） ，中宁枸杞的Pn较其他两种枸杞变化幅度大，说明中宁枸杞的光合特性对土壤含水量的变化最为敏感。

令：■=0，则x=-■为Pn最高时对应的SWC，即最适于光合作用的土壤水分含量。

令：y=0（即Pn=0），可求出低水分条件下Pn为0时的SWC，称之为土壤水合补偿点。对方程式进行求极值运算，可确定维持最高Pn的SWC临界值（SWCP■= max）和光合作用为零的水合补偿点（SWCP■=0）（表1）。从表1可以看出，3种枸杞的最大净光合速率所对应的土壤含水量在16%～22%之间。利用苗木水合补偿点（SWCP■=0）来反映苗木的耐旱性能，可以看出3种枸杞的耐旱性都非常强，表现为中宁枸杞（SWC=2.51%）>黑果枸杞（SWC=4.07%）>北方枸杞（SWC=4.62%）。

2.2 蒸腾速率对土壤水分含量的响应

蒸腾作用是植物水分利用的关键。研究指出，土壤水分与树木蒸腾存在着两种关系，当土壤供水充足时，树木的蒸腾主要由其本身的生理生物学特性与外界气象因子决定；当土壤供水不足时，树木的蒸腾在很大程度上受到土壤水分含量的影响[3]。在林业研究领域，常采用土壤水分短缺量来反映林木需水量和土壤水分供给之间的关系。

从图2可知，在测定的土壤含水量范围内，不同枸杞品种的Tr随SWC变化的总趋势可以用三次四项式近似描述，其通式为：y=ax3+bx2+cx+d。

式中：y为蒸腾量[（mmol/（m2·s）]；x为土壤含水量；a、b、c、d为拟合参数。

Tr随SWC的变率为：■=3ax+2bx+c

3种枸杞的蒸腾速率对土壤水分含量的响应与光合速率对土壤水分含量的响应基本一致，但程度不同，黑果枸杞的变化幅度仍然最小。北方枸杞的蒸腾速率对土壤水分含量的变化响应极明显，在所设定的土壤水分含量范围内，最高蒸腾速率是最低值时的15倍以上。

令dy/dx=0，可求出Tr最高时所对应的SWC值，即随SWC的增加，Tr由上升转变为下降时SWC的临界值。代入方程式求极值运算，Tr最高时所对应的SWC值从大到小依次为：中宁枸杞SWC（T■=max）=21.02%，北方枸杞SWC（T■=max）=18.98%，黑果枸杞SWC（T■=max）=16.96%。

2.3 叶片水分利用效率对土壤水分含量的响应

叶片水分利用效率取决于Pn与Tr的比值，在干旱环境条件下，植物水分利用效率水平决定了植物的节水能力和水分生产力水平[4]。叶片水分利用效率与土壤水分的关系的研究是确定作物不同生育期田间水分管理指标和措施的重要依据，是植物水分利用状况和抗旱特性的一个客观评价指标，它能为不同生境合适树种的选择提出了理论依据[5]。

从图3可知，在测定的土壤水分含量范围内，不同枸杞品种的WUE随SWC变化的总趋势，可以用二次三项式近似描述，其通式为：y=ax2+bx+c。

式中：y为叶片水分利用率（umolCO2/mmolH2O）；x为土壤水分含量；a，b，c，d为拟合参数。

WUE随SWC的变率为：■=2ax+b

3种枸杞的WUE在设置的不同水分条件下的变化趋势大致相同，在初始阶段都随土壤水分含量的增加迅速增大，达到最大值后随SWC的继续增强而逐渐下降，这是由于WUE是由净光合速率Pn和蒸腾速率Tr共同决定的。在PAR增高的初始阶段，Pn的增幅大于Tr的增幅，WUE呈上升趋势，当SWC到达某一阶段，即Pn的增幅小于Tr的增幅时，WUE逐渐下降。

令dy/dx=0，可求出WUE最高时所对应的SWC值。代入方程式求极值运算可以得到：在试验所设范围内，3种枸杞的WUE并非在水分充足时最高，而是在适度的水分胁迫范围内达到最大，即中宁枸杞SWC（WUEmax）=14.01%，黑果枸杞SWC（WUEmax）=13.03%，北方枸杞SWC（WUEmax）=10.57%。因此，适度水分亏缺枸杞仍可获得较高的产量。

3 小结

生理特性的变化是植物对土壤水分含量变化的综合反应，也是评估胁迫程度和植物抗旱能力的可靠指标[6]。植物的光合速率、蒸腾速率和水分利用效率与土壤水分含量有极为密切的关系[7]。试验中，相近的土壤水分含量条件下，3种枸杞各生理指标的变化趋势基本一致。黑果枸杞的Pn和Tr变化幅度最小，对土壤水分含量的变化及水分胁迫有较强的忍耐力，且能保持水分的高效利用。综上所述，既要维持较高的Pn，又要保证较高的水分利用效率，又能提高经济效益，则北方枸杞SWC在11%～13%之间，中宁枸杞SWC在10%～14%之间，黑果枸杞SWC在11%～17%之间均可。

参考文献：

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[2] 惠红霞，许 兴，李守明.宁夏干旱地区盐胁迫下枸杞光合生理特性及耐盐性研究[J].中国农学通报，2002，10，18（5）：29-34.

[3] 张卫强，贺康宁，朱艳艳，等.黄土半干旱区油松苗木蒸腾特性与影响因子的关系[J]. 中国水土保持科学，2007，25（1）：49-54.

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