乳熟期淹涝胁迫对水稻形态特性及产量的影响

孙系巍，宁金花，张艳桂，刘彬彧，沈俊佑

（中国气象局气象干部培训学院湖南分院，湖南 长沙 410125）

淹涝是当前所面临的最严重自然灾害之一。气候变化对粮食变化的影响一般为3%～5%，个别年份高达10%[1]。长江中下游地区易受东亚季风的影响，是我国洪灾多发区域之一，遭不同程度洪涝侵袭的频率较高[2-6]。湖南省是一个自然灾害多发的省份，因地形等多方面的原因，洪涝灾害已成为该省水稻生产主要的自然胁迫因子。

关于不同淹涝胁迫环境下水稻形态特征的变化，因品种、生育期不同而不尽一致。前人做了很多这方面的研究，如灌浆期遭受淹涝势必直接影响功能叶作用的发挥，恶化源库关系，导致减产[7]；早稻在孕穗抽穗期受洪涝灾害影响减产率最高[8]；早稻抽穗因淹涝时间不同，产量损失不同，淹没4～6d，几乎绝收[9-11]。前人在淹涝胁迫与水稻形态等方面的大部分研究都是基于历史资料、田间调查、盆栽试验等数据，而且多从产量、生育期、发育期等方面进行探讨，就淹涝胁迫前后水稻绿叶数、气生根、倒伏情况等形态特征的研究相对较少。试验以杂交稻常规品种为研究对象，对其乳熟期进行不同淹涝胁迫环境的人工模拟试验，以期为制定洪涝灾害评估标准以及水稻防灾、减灾措施探索提供依据，并为常规杂交晚稻的选种、育种等提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地点及供试材料

试验在中国气象局气象干部培训学院湖南分院湖南省长沙农业气象试验站（113°05'E，28°12'N，海拔44.9 m）的试验网室内进行。该地区属亚热带季风性湿润气候，雨季多集中在4～10月。

供试水稻品种为湘丰优103，属三系杂交中熟晚籼品种，全生育期110 d，稳产性好。供试的盆钵口径30 cm，底径20 cm，高25 cm，装土20 cm。供试土壤为砂壤土，呈弱酸性。供试肥料为水稻专用复合肥，浇自来水。

1.2 试验设计及管理

1.2.1 试验设计 试验于2014年10月1日开始，以进入乳熟期的水稻植株为材料，以植株高度为标准，设计1/3 淹、2/3 淹和全淹3个淹涝深度，同时每个淹涝深度设计3、5、7、9 d 4个淹涝持续时间，以未进行淹涝处理的为对照。3个淹涝深度各取16 盆，分别于10月4日（3 d）、10月6日（5 d）、10月8日（7 d）、10月10日（9 d）4 次陆续取出，每个深度每次取4 盆，放在自然条件下，直至成熟、收获。不同淹涝胁迫模拟深度由定制的不同高度的铁床控制。

1.2.2 试验管理 大田采用软盘育秧，于2014年6月24日播种，7月20日移栽至盆钵，每盆移栽带蘖秧苗1 株，9月3日始穗，9月11日齐穗，9月29日进入乳熟期，10月22～28日分批成熟收获。水稻全生育期内根据水稻长势，适时施肥1～2 次。

1.3 观测项目及方法

1.3.1 绿叶数 根据农业气象相关规范，能行光合作用的叶片均称为绿叶，没展开的新叶也一并计入。试验在淹水前、后对每盆所有绿叶进行观测、统计，部分变黄的叶片则按绿色部分占整叶片的百分比计算，如绿色部分占整个叶片面积的40%，则记为0.4 片绿叶，结果为目测估算值，保留一位小数。对照盆进行平行观测、统计。

1.3.2 气生根 每次淹涝胁迫处理结束后，对每盆植株的气生根情况进行观测、计算、统计。因受试植株有限，所有的观测都在植株上直接进行，不取样。分别观测总茎数、带穗茎数及有气生根的茎数，并计算产生气生根的茎数占总茎数、带穗茎数的百分比，分别用比率1、比率2 表示，即比率1=产生气生根的茎数/总茎数×100%，比率2=产生气生根的茎数/带穗茎数×100%，结果保留一位小数。

1.3.3 倒 伏 主要观测倒伏的种类，分为根倒伏和茎倒伏。

1.3.4 产 量 以盆为单位进行产量结构分析。主要分析空壳率、秕粒率、穗结实粒数、结实率、千粒重、籽粒茎秆比等产量结构因子，计算方法参照农业气象观测规范[12]。

2 结果与分析

2.1 绿叶数

由表1 可知，淹水越深，淹涝时间越长，绿叶数变化越明显，即绿叶数与淹水深度及时间呈负相关。全淹9 d 的绿叶数减少了46.8 片，大部分叶片变黄死亡。对同一淹水深度下淹水时间和绿叶数变化进行相关性分析，获得1/3 淹水深度处理相关方程为y=-2.75x+6.000，r=0.999 2**；2/3 淹水深度处理的为y=-3.175x+5.925，r=0.998 6**；全淹处理的为y=-4.82x+3.020，r=0.997 2**，其中x 为淹水时间（d），y 为绿叶数（片）。由此可见，相同的淹涝深度，淹涝持续时间与绿叶数变化呈极显著负相关。淹水时间越长，绿叶衰老死亡的越快。

表1 不同淹水处理下水稻植株绿叶数的变化情况

2.2 气生根

对比率1 与淹水时间进行相关分析可知，1/3 淹水深度的相关方程为y=4.645x+19.705，r=0.980 4**；2/3淹水深度的相关方程为y=3.155 0x+20.345，r=0.989 2**；全淹的相关方程为y=2.79x-0.490，r=0.993 7**。对比率2 与淹水时间进行相关分析可知，1/3 淹水深度处理的相关关系为y=6.105x+24.995，r=0.990 8**；2/3 淹水深度处理的相关关系为y=2.45x+34.000，r=0.997 9**；全淹的相关关系为y=2.72x+4.380，r=0.997 8**。其中x 为淹水处理天数，y 为不同深度下的比率。

由表2 可知，相同的淹涝深度，气生根茎数的比率与淹涝持续时间呈极显著正相关，淹水时间越长，气生根现象越明显。同一淹水时间不同深度，气生根现象与深度呈负相关，即淹水越深，气生根现象越不明显。不同茎节相比，茎节越低，气生根现象越明显。

2.3 倒伏

试验中，倒伏因淹水时间和深度的不同而有所差异，时间越长，深度越深，发生倒伏的频率越高，且都为根倒伏。全淹7 d 以上出现全部倒伏的现象。

淹涝胁迫导致乳熟期发生根倒伏的主要原因有：（1）环境角度。淹涝模拟时，水稻植株种植于容积非常有限的盆钵中，供水稻生长的泥土数量、体积、肥力都非常有限，且淹涝胁迫过程中产生的有害物质不能很好地排出，这都会导致水稻植株根系不发达、扎根不深，对地上部分支持力弱等，很容易导致水稻倒伏的发生。（2）力学的角度。因“扭力”的存在，淹涝胁迫结束后，水稻植株失去水的“保护”，扭力作用于整个水稻植株茎秆，且从上部到基部逐渐增大，很容易引起断茎，这与袁志华等[13]的研究结果相同。

表2 不同淹水处理下水稻植株气生根产生的情况

2.4 产量结构

从表3 中可以看出，淹水深度越深、淹水时间越长，对产量的影响越大，主要表现为空壳率、秕粒率升高，千粒重下降。其中全淹的影响最大，全淹9 d，秕粒率高达23.8%，比对照高17.7个百分点，千粒重仅有19.00 g，比对照低4.20 g。

全淹的环境下，淹水时间的长短和秕粒率呈极显著正相关，线性回归方程为：y=1.55x+9.99；r=0.997 0**；淹水时间的长短和千粒重呈极显著负相关，线性回归方程为：y=-0.365x+22.315；r=0.999 4**，其中x 为淹水时间（d），y 为秕粒率（%）和千粒重（g）。

由此可见，乳熟期的淹涝胁迫主要通过影响千粒重和秕粒率而影响产量。淹水导致穗部籽粒生根、发芽、长叶，淹涝胁迫持续时间越长，发芽籽粒越多，进而导致千粒重下降、秕粒率升高。

表3 不同淹水处理下水稻产量构成因素的比较

3 讨 论

叶片的多少及形态对作物的生长发育特别重要。Yoshida 等[14]认为水稻产量的70%以上源于灌浆期功能叶的光合积累，杂交水稻遭遇淹水后，叶片光合速率与叶片的叶绿素含量呈正相关[15]。试验结果表明，相同的淹涝胁迫深度，淹涝持续时间与绿叶数呈极显著负相关，这与周建林等[16]的研究结果相同。茅弼华等[17]的研究结果表明，单茎上部3 片叶的绿叶面积，淹没6、10 d 时分别为正常稻株的72.2%、50.3%。不同淹涝胁迫环境下，绿叶数和产量结构因子之间的定量关系还需要进一步的研究和探讨。

气生根是水稻适应淹水胁迫的一种表现。Ashord等[18]，Allaways 等[19]的研究指出，气生根和根系皮层中有连续的气道，可以把氧气运送到根系，缓解根系缺氧。在淹水模拟深度浅、持续时间短的淹涝胁迫环境下，水稻不同茎节产生的气生根是水稻植株适应淹涝环境的方式之一。而在淹涝模拟深度较深、持续时间长的淹涝胁迫环境下，不同茎节产生的气生根不能满足植株的呼吸，水稻植株就会采取其他的适应方式，以维持其正常的生长发育。

关于水稻的倒伏，很多专家和学者进行了研究[20-22]，结果表明，乳熟期遭遇淹涝胁迫，深度越大，时间越长，根倒伏现象越明显。倒伏对水稻形态、产量、品质、生理特性等均会产生不利影响。这是因为水稻发生倒伏以后，水稻植株间呈郁闭状态，植株叶片的光合能力受到一定程度的影响，而且茎秆中的输导组织会因倒伏而受损伤，导致水稻植株生长过程中的物质传输、供应不顺畅，叶片中的光合作用产物不能有效输送出去，从而使水稻结实率下降，穗上种子发芽率高，千粒重降低，严重限制了产量潜力的发挥。

绿叶数的减少、倒伏等都会给水稻产量带来一定的影响。绿叶数减少，水稻的光合能力减弱或停止，水稻合成淀粉的能力降低或终止，水稻灌浆不完全，秕粒率和空粒率升高、结实率降低，特别是2/3 淹和全淹时，产量受损极为严重。

试验是在网室内的模拟池中进行的，水源是网室内的自来水，水质与洪水的水质存在很大区别，因水质等方面的不同，淹涝模拟的试验结果可能会有一定差异，而且试验没有考虑外界因素如光、温、水等的影响，因此在以后的试验研究中需进一步完善。

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