4种观花地被植物对PEG模拟干旱胁迫的生理响应及其抗旱性评价

马　楠，刘建华，雷江丽

（1.深圳市中国科学院仙湖植物园，深圳市南亚热带植物多样性重点实验室，广东 深圳 518004；2.深圳市铁汉生态环境股份有限公司，广东 深圳 518040）

4种观花地被植物对PEG模拟干旱胁迫的生理响应及其抗旱性评价

马楠1，刘建华2，雷江丽1

（1.深圳市中国科学院仙湖植物园，深圳市南亚热带植物多样性重点实验室，广东 深圳 518004；2.深圳市铁汉生态环境股份有限公司，广东 深圳 518040）

以城市绿地中使用频度较高、花期较长的葱兰 Zephyranthes candida、鸢尾 Iris tectorum、长春花Catharanthus roseus、香彩雀Angelonia angustifolia 等4种观花地被植物为研究对象，采用聚乙二醇溶液（PEG）模拟干旱胁迫对苗期植株进行处理，分析不同干旱胁迫强度下4种植物生理指标的变化，并对其抗旱性进行综合评价。结果表明，随着干旱胁迫程度的加重，4种植物的叶片相对含水量呈不同程度降低，其中长春花在轻度胁迫下已显著降低；叶片相对电导率、可溶性糖含量、脯氨酸和丙二醛的含量均呈不同程度上升趋势。主成分分析表明，4种植物的抗旱能力强弱为葱兰＞鸢尾＞香彩雀＞长春花。

花坛花卉；PEG；抗旱性；主成分分析

花坛作为城市园林景观的重要组成部分，在城市广场、公园、绿地中得到广泛应用［1］。但一二年生花坛花卉因抗旱性差，管养不及时导致景观大受影响以及花期短需要多批次更换等问题，极大地限制了花坛花卉的应用。因此，筛选抗旱性突出、景观优良、花期长的多年生花坛花卉，对于丰富花坛花卉种类和降低其管护成本，真正发挥花坛花卉在城市绿地中的作用具有重要意义。

有关花坛花卉植物的研究多集中在新优品种筛选、栽培以及花期调控技术等方面［2—8］，对其抗旱性研究尚少。本文以使用频率较高、花期较长的 4种观花地被植物为研究对象，探讨其在模拟干旱胁迫下的生理指标变化，利用主成分分析综合评价抗旱性，为其在花坛中的应用及养护管理提供理论依据。

1　材料与方法

1.1材料

选取葱兰Zephyranthes candida （株高30 cm）、鸢尾Iris tectorum （株高31 cm）、长春花Catharanthus roseus （株高33 cm）、香彩雀Angelonia angustifolia （株高29 cm），4种观花地被植物各15株。各参试材料均为长势一致的植株。

1.2方法

1.2.1PEG模拟干旱胁迫设计水培容器选用400 mm × 250 mm × 200 mm规格的透明塑料盆，培养液选用Hoagland营养液配方［9］，液体上覆一层打孔的塑料漂板，孔径视植株根颈大小而定。

将植株根部洗净置入泡沫板中并用海绵固定根颈部，每孔种植 1棵植株。试验前植株在 1/2 Hoagland营养液中缓苗2 d，再移入由营养液配制的具有不同渗透势的聚乙二醇（PEG6000）溶液中进行干旱胁迫处理。PEG设三个浓度：轻度胁迫W1（50 g·L-1PEG）、中度胁迫W2（100 g·L-1PEG）、重度胁迫W3（200 g·L-1PEG）；持续时间设3个梯度，分别为0、24、48 h。

各处理均在人工气候培养箱中进行，温度26 ℃，相对湿度75%左右，光照条件为16 h·d-1。胁迫处理后，于0、24、48 h分别测定参试植物的各项生理指标，取样时间固定在9∶00 am左右。叶片相对含水量用饱和相对含水量法测定［10］，相对电导率采用电导率仪测定［10］，叶片脯氨酸含量（mg·g-1FW）采用酸性茚三酮法测定［11］，可溶性糖含量以蒽酮比色法测定［11］，叶片丙二醛含量（MDA， μmol·g-1FW）用硫代巴比妥酸比色法测定［11］。各指标重复测定3次，每指标取大小一致的成熟叶片（第3位至第8位功能叶）混合后测定。

1.2.2抗旱指标数值计算植物的抗旱性是受多种因素影响的综合性状，在水分胁迫下通过比较各生理指标的变化程度优于单纯比较各生理指标测定值［12—13］。本文采用3种胁迫程度即W1、W2和W3来对比各生理指标与对照变化速率的平均值作为综合评价依据，公式如下。

公式中，Vijw代表i植物j指标在W 水分胁迫下的变化速率，Zijw代表W 水分胁迫下i 植物j 指标的测量平均值，Zijk代表胁迫前i 植物j 指标的测量平均值，Vij代表i 植物j 指标在3 种水分胁迫下的平均变化速率。

1.2.3抗旱性综合评价方法采用主成分分析法对4种植物进行抗旱性评价，标准化公式如下［12—13］：

式中，X为标准化后所得数据，¯X为某项指标的平均变化速率，Xmax为某项指标变化速率的最大值，Xmin为某项指标变化速率的最小值。

1.3数据处理

原始数据整理及图表制作采用Microsoft Excel 2013，采用SAS9.0进行多重比较和主成分分析。

2　结果与分析

2.1干旱胁迫对植物叶片生理指标的影响

2.1.1相对含水量在干旱胁迫下植物叶片相对含水量反映该植物的保水能力与植物的生理状态。如图1所示，轻度和中度胁迫下，长春花相对含水量下降达到显著水平，葱兰、香彩雀和鸢尾的相对含水量下降不明显。重度胁迫下，除鸢尾外，长春花、葱兰和香彩雀相对含水量显著下降。由此说明鸢尾对轻度、中度和重度干旱胁迫均有较强的忍耐能力，结合植物形态特征可以发现，鸢尾的叶片革质，有助于叶片保持水分。

图1　干旱胁迫对4种花卉幼苗叶片相对含水量的影响Fig. 1　Effect of different drought stress duration on relative water content in seedling leaves of four flowers

2.1.2相对电导率由图2可知，随着干旱胁迫时间延长，4种植物叶片的相对电导率均呈上升趋势。轻度胁迫48 h，4种参试植物的相对电导率与未胁迫时相比，上升幅度排序为葱兰 ＜ 香彩雀 ＜ 鸢尾 ＜长春花，分别为37.42%、71.90%、89.34%和196.63%；中度胁迫下，上升幅度排序为鸢尾 ＜ 香彩雀 ＜葱兰 ＜ 长春花，分别为129.53%、154.41%、175.67%和255.14%；重度胁迫下，上升幅度排序为葱兰＜ 鸢尾 ＜ 长春花 ＜ 香彩雀，分别为60.47%、142.49%、279.67%和293.14%。说明葱兰和鸢尾较能忍受重度干旱胁迫，抗旱能力较强。

图2　干旱胁迫对四种花卉幼苗叶片相对电导率的影响Fig. 2　Effect of different drought stress duration on relative electrical conductivity in seedling leaves of four flowers

2.1.3可溶性糖含量如图3所示，不同程度干旱胁迫48 h下，各参试材料与胁迫前相比，可溶性糖含量变化幅度排序均为葱兰 ＜ 香彩雀 ＜ 鸢尾 ＜ 长春花，葱兰对轻度、中度、重度胁迫均有较强的忍耐能力，可溶性糖含量变化幅度不大，抗旱能力较强。

图3　干旱胁迫对四种花卉幼苗叶片可溶性糖含量的影响Fig. 3　Effect of different drought stress duration on soluble sugar content in seedling leaves of four flowers

2.1.4脯氨酸含量由图4可知，轻度胁迫48 h，4种植物叶片的脯氨酸含量与胁迫前相比，均有不同程度上升，上升幅度鸢尾（67.44%） ＜ 香彩雀（260.26%） ＜ 长春花（305.09%） ＜ 葱兰（325.21%）；中度胁迫48 h，上升幅度排序为鸢尾 ＜ 长春花 ＜ 葱兰 ＜ 香彩雀，上升幅度分别为56.25%、233.51%、435.53% 和 545.21%；重度胁迫 48 h，上升幅度排序为鸢尾 ＜ 葱兰 ＜ 长春花 ＜ 香彩雀，上升幅度分别为39.81%、158.34%、225.91%和750.13%。

2.1.5丙二醛（MDA）含量丙二醛是膜脂过氧化作用的最终产物，是评价植物抗旱性常用的指标之一。图5所示，随着干旱胁迫程度的增加，4种参试植物的丙二醛含量整体呈上升趋势。轻度胁迫48 h，丙二醛含量与胁迫前相比上升幅度排序为鸢尾 ＜ 长春花 ＜ 香彩雀 ＜ 葱兰，分别为 1.37%、65.26%、91.18%和153.50%；在中度胁迫48 h，丙二醛含量上升幅度排序为鸢尾 ＜ 长春花 ＜ 葱兰 ＜ 香彩雀，分别为77.83%、115.07%、166.00%和172.98%；在重度胁迫48 h，丙二醛含量上升幅度排序为鸢尾 ＜葱兰 ＜ 香彩雀 ＜ 长春花，分别为117.98%、215.50%、287.05%和319.92%。

图4　干旱胁迫对四种花卉幼苗叶片脯氨酸含量的影响Fig. 4　Effect of different drought stress duration on the proline content in seedling leaves of four flowers

图5　干旱胁迫对四种花卉幼苗叶片丙二醛含量的影响Fig. 5　Effect of different drought stress duration on MDA content in seedling leaves of four flowers

2.2植物抗旱性综合评价

通过对干旱胁迫处理的5项指标进行主成分分析可知（表1），第一主成分的贡献率为58.87%，其对应系数较大的评价指标为丙二醛、叶片相对含水量和脯氨酸。第二主成分的贡献率为31.37%，其对应系数较大的评价指标为相对电导率和可溶性糖。前两个主成分因子的累计贡献率达到90.24%，因此选取前两个主成分作为4种观花地被植物抗旱性评价的综合指标。

根据主成分各指标的特征向量计算出每种参试植物的主成分得分并对这两个主成分的贡献率进行归一化处理，可得第一主成分的权重为0.6524，第二主成分的权重为0.3476。将这4种植物的两个主成分得分分别与对应的权重相乘，求和计算出该植物综合得分。4种参试植物的抗旱性综合得分及排序如表 2，其中得分越高的物种表示其抗旱性越强，故抗旱性强弱依次为葱兰 ＞鸢尾 ＞ 香彩雀 ＞ 长春花。

表1　主成分的贡献率及各生理指标的特征向量Table 1　Contribution rates of the main components and the feature vector of various physiological indices

表2　4种植物抗旱性综合评价值及排序Table 2　The comprehensive evaluation value and sorting of drought resistance of four kinds of plants

3　讨论

花坛花卉在园林布局中常作为主景，为营造节日气氛，装点城市景观发挥着重要作用［14］。本文通过PEG模拟3种不同程度的干旱胁迫以及设置3个胁迫时间，测定4种观花地被植物叶片相对含水量、相对电导率、可溶性糖、丙二醛含量以及脯氨酸含量等生理指标，利用主成分分析法对4种观花地被植物的抗旱性进行综合评价。结果表明，4种植物的抗旱能力依次为葱兰 ＞ 鸢尾 ＞ 香彩雀 ＞ 长春花。因此推荐抗旱性突出的葱兰、鸢尾等多年生花卉作为花坛配置材料，既可延长花坛的观赏期，降低维护费用，又可在一定程度上满足节约型城市绿化景观提升的需要。

研究表明，植物的抗旱能力与叶片相对含水量成正相关［15］，鸢尾由于叶片革质，叶片含水量变化小，故抗旱能力较强；长春花在轻度胁迫下，处理24 h时后叶片相对含水量已显著下降，抗旱能力相对较弱。相对电导率和丙二醛作为反映细胞膜受损程度的指标，常被选为抗旱指标［12—13，15］。通过不同程度的胁迫处理，4种参试植物的相对电导率和丙二醛含量与胁迫强度、时间均呈正相关且变化幅度差别较大。其中，葱兰这两指标变化幅度最小，说明葱兰具有较强的抗膜脂氧化能力，细胞膜受损较轻；反之抗旱性弱的香彩雀、长春花则细胞膜受损较重。可溶性糖和脯氨酸均是渗透调节物质，但脯氨酸的积累量与耐旱性的关系仍存在争议，部分研究支持正相关的关系［16］，部分认为二者无明显关系［13，17］。本研究中，重度胁迫48 h后，脯氨酸增长幅度为鸢尾 ＜ 葱兰 ＜ 长春花 ＜ 香彩雀，结合抗旱综合评价结果可以发现，抗旱能力与脯氨酸含量有一定的相关性，但还需结合其他指标综合评价。其中，香彩雀在不同程度胁迫处理48 h后均出现大幅度上升，此现象还需进一步研究。在可溶性糖含量变化上，鸢尾呈现出先降后升的趋势，与蔡静如等［18］的观测结果类似，但长春花在各种胁迫处理时均显著升高，葱兰和香彩雀变化幅度较小，4种植物呈现的规律不一，说明可溶性糖与抗旱性无明显相关性，同钱瑭璜等［15］的结论一致。

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Physiological Responses of 4 Species of Parterre Flower under PEG Simulated Drought Stress

MA Nan1，LIU Jian-hua2，LEI Jiang-li1
（1.Fairylake Botanical Garden， Shenzhen & Chinese Academy of Sciences， Shenzhen Key Laboratory of Southern Subtropical Plant Diversity， Shenzhen 518004， Guangdong China； 2.Shenzhen Techand Ecology & Environment Company Limited， Shenzhen 518040， Guangdong China）

In this study， 4 species of parterre flower with high-frequentness usage in urban green land and long blossom， such as Zephyranthes candida， Iris tectorum， Catharanthus roseus， Angelonia angustifolia were used as the materials. Polyethylene glycol （PEG） simulated drought stress treatments were done on seedling plants to analyze changes of physiological indicators， and their drought resistances were evaluated. The results showed that with the stress degree increased， the relative water contents of 4 tested materials were decreased， C. roseus under mild stress had been significantly reduced. The relative electrical conductivity， the contents of soluble sugar， proline and MDA increased in a certain degree. Principal component analysis showed that the drought resistant capability in descending order was as follows， Z. candida ＞ I. tectorum ＞ A. angustifolia ＞ C. roseus.

parterre flower； PEG； drought resistance； principal component analysis

10.3969/j.issn.1009-7791.2015.03.003

Q945.78

A

1009-7791（2015）03-0193-06

2015-05-25

深圳市科技创新委员会项目（JSA201104260008A）

马楠，学士，从事园林植物抗逆生理研究。E-mail： sharp6066@163.com

注：雷江丽为通讯作者。E-mail： lei-jl@126.com