丰宁白桦天然次生林空间格局

丁晓东，华建春，王金香

（河北省塞罕坝机械林场，河北 围场 068466）

丰宁白桦天然次生林空间格局

丁晓东，华建春，王金香

（河北省塞罕坝机械林场，河北 围场 068466）

为了解丰宁林场白桦天然次生林的群落结构和种群的分布格局特征，以林场内混交林为研究对象，了解不同种群的位置分布，分析群落的组成结构，计算重要值确定优势种群，采用点格局法分析优势种群在不同空间尺度下的分布格局及其种群间关系。结果表明：①研究区内混交林是由白桦、落叶松和纸皮桦3个种群组成，其中白桦和落叶松密度为123株/hm2，占全部植物个体总数的78.3%，是该林分的绝对优势树种；胸高断面积之和占样地内全部植株胸高断面积的59.1%；白桦和落叶松的平均胸径和平均树高均大于纸皮桦。②白桦和落叶松的空间分布格局与空间尺度密切相关，其中白桦在空间尺度上呈随机分布或聚集分布；落叶松均呈随机分布。③优势种群白桦和落叶松在不同的研究尺度上均为负相关，表明研究区内的白桦和落叶松的生长势相当，种间竞争激烈。

点格局分析；种群格局；种间关系；白桦天然次生林；丰宁林场

生态学界普遍认为“空间是生态学中最后的前沿”［1］，种群的空间格局分布一直是众多生态学家关注的焦点之一。种群分布格局是种群在水平空间上的配置状况或分布情况［2］，通过分析种群空间分布格局可以更好的掌握自然群落内物种的镶嵌情况和种群与生境之间的关系，以及种群之间产生的相互作用，揭示其潜在的生态学过程、种群的生态学特性等。在森林生态系统中，种群分布格局不仅反映种群的空间属性，也是定量描述种群分布的重要指标之一［3］，是植物生物学特性、生态学特性和种群与环境综合作用下形成的，是长期自然选择的结果。研究林木空间分布格局对理解森林的形成、生长、死亡以及更新等的生态过程具有重要的意义。

常用的研究空间分布格局分析方法有最近邻体分析和点格局分析，本文主要运用点格局分析方法。我国研究空间点格局的方法最早是由张金屯引入，他以植物个体在样地内的空间坐标为基础数据，每个植株个体都可看作是二维空间的一个点进而在最大程度上运用坐标图上的信息进行拟合过程最后分析出种群在不同研究尺度下的空间分布格局以及种间关系，检验能力比较好。种群的空间分布格局是物种在漫长的进化史中对其所处生境选择和适应的结果，同时也反映了生物群落各种群间的相互关系，深刻地影响着种群在该区域的生存、演替与发展［4］。

点格局方法最大的优点是改正了以前传统方法的不足，可以最大限度的利用点与点之间的距离信息，提供较为全面的空间尺度信息，是真正意义上的空间格局分析［5］，能够显示空间分布格局在最大的聚集强度时所对应的研究尺度。侯向阳［6］等对长白山红松林主要树种空间格局分布的分析，张建华［7］等对冀北山地华北落叶松的空间格局研究。

本研究旨在探讨丰宁林场天然白桦次生林的群落结构及种群的分布格局特征，探寻其空间分布规律，以期为深入了解白桦种群的分布格局、动态及更新，进一步揭示丰宁林场的森林生态系统生物多样性格局和过程提供基础的依据数据。

1　研究区概况

丰宁林场位于河北省丰宁县北部，地处冀北山地与内蒙古高原相接的坝地带（E116°25～117° 09＇，N41°00＇～41°38＇），海拔1015～1700m，属温带大陆性季风气候，年平均降水量为326mm，80%集中在7～8月份，年平均气温为1℃，最低可达到-35℃，7月份平均气温20℃，无霜期110～145d，日照2903.6h/a，土壤为花岗岩母质发育而成的山地棕壤，土壤湿润肥沃，适合植物生长，植物种类比较丰富。林场总经营面积为966.7hm2，分为五大类200多种，主要乔木有：白桦、棘皮桦、柞树、山杨、五角枫、暴马丁香、椴树、山榆、樟子松、云杉、落叶松、油松等；灌木主要有：毛榛、平榛、虎榛、胡枝子、六道木、刺梅、绣线菊、丁香等。

2　研究内容

（1）研究区内种群具体分布情况；（2）研究区内植物群落的组成结构，确定优势种群；（3）研究区内优势种群在不同尺度下的空间分布结构；（4）研究区内优势种群在不同尺度下的种间关联性。

3　研究方法

3.1资料收集

研究工作所用的资料，是丰宁林场调查的临时样地数据。所选样地均为天然白桦次生林，该资料详细记录样地的地理位置，地形地貌，林分起源、类型等情况。

3.2标准地设置与调查

在研究区内采用典型抽样法选取2块50m× 20m的天然混交林样地（表1）。用相邻格子的划分方法将每个样地分成10个10m×10m的小样方，并依次编号对样地内林木进行每木检尺主要调查树种、位置坐标、树高、胸径、冠幅等，还需要记录样地坡向、坡位、坡度、地形部位与海拔等生境因子。

表1样地概况

3.3数据处理

3.3.1重要值计算

重要值主要是衡量某一个物种在植物群落内的重要性，是群落的定量指标，可以表示植物物种在群落中的相对重要值，是一个综合数值。计算公式为：

重要值=（相对密度+相对频度+相对显著度）/3（4）

3.3.2空间分布格局

Ripley＇s K（d）函数［8］是根据种群内每个植株在平面上的坐标点绘制的散点图，并以此图为基础对种群的空间分布格局进行分析，因此称为点格局。最后进行不同尺度的空间格局分析以及群落内的空间关联分析。Ripley＇sK（d）函数公式为［9］：

式中A是研究区样地面积；n是研究区内植物总个体数；uij是两点的距离即植物个体i与j之间的距离，uij≤r时表示函数Ir（uij）=1，反之当uij＞r时，表示函数Ir（uij）=0；Wij是以i为圆心，uij为半径的圆在样地面积中的比例。

Besag［10］提出用L（d）代替K（d），构造（r）函数。假设样地内种群呈随机分布时（r）的期望值等于0，（r）公式可表示为：

L（r）与r的关系图表示在研究空间尺度r下的种群分布格局。如果L（r）＜0，表示样地内种群为均匀分布；L（r）＞0表示样地内种群为聚集分布，否则为随机分布。

用Monte-Carlo拟合计算置信区间上下限。首先假定种群随机分布，然后用随机模型模拟一组点的坐标值，对应每一个r值，计算出相应的（r），同样在相同的随机模型下再重新设置一组新的坐标值，分别计算不同的（r），该过程被重复，直到数量达到一个预先设置的次数，（r）的上下包迹线分别是不同的研究尺度r下的的最大值和最小值。在不同的空间尺度r下（r）的最大值和最小值分别为上下包迹线。

因此以空间尺度r作横坐标，上下包迹线为纵坐标绘图，用样地内实际的种群分布坐标数据可以计算出在不同空间尺度下的（r），在包迹线以内，呈随机分布；在包迹线以外，呈集群分布。当种群表现为聚集分布时，把偏离随机置信区间最大值作为最大聚集强度指标，而聚集规模为以聚集强度为半径的圆［11］。

3.3.3不同种群的空间关联性

两个种的的空间关系分析实际上就是两个物种的空间点格局分析，也称为多元点格局分析。其计算原理与方法和单种点格局分析相似。所以在多元格局分析中可以有如下公式：

式中：ni是样地内第1种群的个体数，nj是样地内第2种群的个体数，Ir（uij）与（5）式中的Wij的含义相同，与之不同的是i指第1种群的个体，j指第2种群的个体。公式变形为：

数据分 析利用 Excel2007、Forstat2.1［12］、Programita［13-14］等统计软件完成。

4　结果与分析

4.1优势种群

调查结果显示丰宁林场天然白桦次生林处于植物群落演替中期，其组成相对复杂。两个样地内重要值均大于30%的树种如表2所示，活立木共165株，总断面积达0.3019m2，平均断面积0.0503m2。平均胸径9.18cm平均树高6.77m。样地中白桦和落叶松共133株，占全个体数的81%；其中白桦平均胸径9.86cm，平均高7.08m；落叶松平均胸径8.98cm，平均高6.68m，二者断面积之和占样地全体植株断面积的16.66%，是样地内的优势树种。而纸皮桦的相对频度和相对显著度均较小。

表2 样地数量特征

4.2种群空间格局分析

4.2.1空间分布格局

通过比较样地一和样地二的林木分布（图1）可以看出：两块样地的密度有明显的差异，样地一的密度为0.087株/hm2，其中白桦21株，落叶松45株，纸皮桦21株；样地二的密度为0.078 株/hm2，其中白桦46株，落叶松21株，纸皮桦11株。

4.2.2种群空间格局分析

（1）白桦的空间格局分布（图2）。样地一（图2A）内的白桦种群在整个空间尺度上存在一定的差异。当r＜5m时白桦呈随机分布；当r=5m时，（r）达到峰值1.8，表现为聚集分布；随后在r≥6m之后，白桦又重新呈现随机分布。样地二（图2B）内的白桦空间分布格局表现为显著的随机分布。

图1 样地的林木分布

图2 白桦空间分布格局

图3　落叶松空间分布格局

图4　白桦和落叶松空间关联性

（2）落叶松的空间格局分布（图3）。样地一（图3A）和样地二（图3B）中的落叶松的空间分布格局有较大差异，样地一的落叶松空间分布格局表现为显著的聚集分布，（r）函数随着研究的空间尺度的增加，聚集度也会随之增加。在r达到最大值r=10时，函数（r）=6聚集度也达到最大。与样地一完全相反，样地二内的空间分布格局呈显著的随机分布，随空间尺度的增加，其（r）函数曲线变化比较曲折复杂。在r=3时，函数（r）=1.5达到最大值。在3m＜r≤7m之间，函数曲线一直下降，同时在r＞7之后又开始恢复上升。

4.2.3白桦和落叶松不同种群之间空间关联性

两个样地内的白桦和落叶松之间的空间关联性分析结果显示（图4，样地一（图4A）中的白桦和落叶松在空间尺度r≤6m和r≥9m时表现为负关联，即种间竞争比较激烈，但是当空间尺度在6m＜r＜9m之间时，种间竞争减弱。r=7m时，表现为无显著相关性；r=8m时表现为正关联，说明此时的白桦和落叶松之间是良性竞争，是相互促进的关系。样地二（图4B）中的白桦和落叶松在整个分析尺度上都表现为显著的负关联，说明在该林分内白桦和落叶松存在着激烈的竞争。可见白桦天次生林内的优势种群之间的关联是以负关联为主，优势种群间竞争激烈，长势相当。

5　讨论

本研究是基于丰宁林场内立地条件基本一致，环境条件差异较小进而通过种群个体之间的相互距离表明种群个体在群落内空间水平的配置情况，分析研究不同尺度下的林分空间分布格局，较全面地生动地描述了白桦天然次生林群落的空间分布规律。

研究区内以白桦和落叶松为主的混交林种群分布格局多为随机分布但其随机程度随尺度变化呈现出不同的变化趋势。其中样地一和样地二中的落叶松种群的空间分布格局均为随机分布，而这与白桦种群的空间分布格局存在一定差异。样地一中的白桦与落叶松的空间分布格局相同表现为随机分布，但是样地二中的白桦空间分布格局则呈显著的聚集分布。形成原因可能与其物种自身的生物特性有关。一般认为，在小尺度上形成的的空间分布格局多受种群本身的生物学特性影响，但是大尺度上形成的空间分布格局会受到种群所在生境的生境异质性制约。如果植物群落处于稳定成熟的生长时期，那么此时种群的空间格局大多表现为随机分布。由于病虫害、同草本灌木层的竞争与种内、种间相互竞争等原因使得个体在不同时期大量死亡，即产生自疏和他疏效应，从而导致随机分布和均匀分布格局的产生［15］。两个样地中白桦种群随机分布格局的产生可能就是因为这种情况。两个样地中的白桦和落叶松都属于生长的早期阶段，生长旺盛期。

由于各种生态过程和机制之间的重叠和交互作用，种群空间格局与空间关系可能会变得更为复杂，各种生态机制可能会在不同的空间尺度上起作用，甚至会产生相反甚至竞争性的作用［16］。本文中研究区两样地内的白桦和落叶松的空间关联均为负相关，表明白桦和落叶松这两个种群之间竞争相当激烈，两个种群的长势均比较旺盛。这与种群所在的生境以及植物对所需自然资源的竞争有关，比如土壤养分，水分等。样地中的两个种群均表现出负的空间关联性，也可能与本样地中两个种群相对随机的分布空间格局一致有关，符合样地中两个种群处于相对稳定的演替阶段，具有相对的自身稳定性。

6　结论

种群空间分布格局由树种生物学特性所决定，种群之间相互关系的差异决定了种群之间的竞争关系。对种群的空间分布格局以及不同种群之间关联性的分析使我们对种群潜在的生态学过程有了新的认识，但只依靠对种群空间格局的研究是远远不够的。不同的生态过程可以产生相同的格局，而相同的格局也可能是多个不同的生态学过程共同作用的结果［17］。所以通过对空间格局的研究进而揭示各种潜在生态过程甚至是探寻维持物种长期的生存机制因此对不同种群的空间分布格局研究意义重大。

以上所有结论均建立在统计分析的基础上，但是由于观测时间较短，而林分空间分布格局的形成又是一个长期的生态过程，所以研究的内容深度与广度远远不够，同时研究过程中也存在一些不足和其他亟待解决的问题，有待进一步的完善与发展。

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1002-3356（2015）06-0001-02

2015-11-08