吉林省日本落叶松次生种源优树株间种实性状的研究

王成录，单永生，韩宝军，邵丽丽，李永生

(1.柳河县五道沟林木种子园，吉林 通化 135319;2.长春大学，吉林 长春 130012)

日本 落 叶 松 (Larix kaempferi(Lamb.)Carr.)为松科落叶松属植物，强阳性树种。原产日本，资料记载，我国青岛崂山北九水于1884 年引种日本落叶松;日本侵华时期大量引种，主要栽培区在东北三省及山东省胶东半岛、鲁中南山地，现全国已有14 个省、市引种栽植，为优良的造林树种［1］。吉林省引种栽培区为通化、白山、辽源、吉林和延边地区，以四通铁路沿线为多。在吉林省适生区域内，日本落叶松生长速度优于长白落叶松，最优异的性状是抗落叶松早期落叶病，基本不感染，而长白落叶松极易感染早落病。鉴于该树种性状的优良表现，诸多省份对其进行遗传改良。黑龙江省林口青山林场进行优树选择培育无性系嫁接苗，建立了我国第一处日本落叶松无性系种子园，继而在落叶松适生区又开展了日本落叶松与兴安落叶松、长白落叶松、华北落叶松的种间杂交，并建立了杂交种子园，取得了显著的改良效果。吉林省20 世纪70 年代对其进行遗传改良，省林业厅组织了在全省次生种源所有林分中的优树选择，并于80 年代初期建立了无性系种子园。作者以吉林省柳河五道沟林木种子园选自通化三棚等5 处次生种源的优树为对象，采集球果和种子，对优树株间有关种实性状进行观测与分析，旨在为优树选择和苗木培育提供基础数据。

1 研究材料与方法

1.1 研究材料

8 月下旬，在柳河五道沟林木种子园生产区中，分别无性系号采集球果，共采集到194 株优树的球果。这些优树分别来自东丰横道河(53 株)、柳河兰山(31 株)、临江三公里(38株)、通化三棚(64 株)、九台土门岭(8 株)5 个次生种源。

1.2 研究方法与内容

①球果大小测定。球果采回后分别单株充分混合，按大、中、小分别随机取出30 枚球果测量其长度和直径，计算平均值。

②出种率测定。称量球果鲜重，脱粒后称量种子重量，计算出种率。出种率是预测种子产量的最重要依据。根据各优树球果鲜重和种子重量测定值，按下列公式计算出种率。

出种率(%)=成熟种子重量/鲜果重量×100%

③种子重量测定。按照《林木种子检验技术规程》(DB22/T838－1995)规定的方法测定种子重量(千粒重)［2］，从各株优树的正常气干种子成熟粒中，按“四分法”抽取种子重量测定检验样品，8 次重复，每个重复100 粒种子，分别称重;然后计算方差、标准差、变异系数和平均重量，同时进行种子重量值的方差分析和显著性检验［3，4］。

2 结果与分析

2.1 球果大小与出种率

整理5 处次生种源不同优树的平均球果长度与直径和平均出种率数据，结果见表1。

表1 吉林省日本落叶松不同次生产地优树的球果大小与出种率Tab.1 The cone size and weight percentage of seed in cone of different secondary producing area select trees of Larix kaempferi in Jilin province

通过表1 数据可以看出，吉林省5 处次生种源的194 株优树中球果长度的最大值为3.7 cm，最小值为1.5 cm，各次生种源平均长度变动于2.3 ～2.7 cm 之间，加权平均值为2.6 cm;球果直径最大值为2.3 cm，最小值为1.1 cm，各次生种源平均直径变动于1.7 ～1.8 cm之间，加权平均值为1.8 cm。通过观察发现，球果颜色分为黄褐色和紫褐色两种，以黄褐色居多;球果卵圆形或长卵圆形，果鳞薄、革质，成熟时其上部边缘明显向外反曲，这是与其他种类落叶松的最大区别。通过表1 数据还可以看出，5 处次生种源的194 株优树中出种率的最大值为9.8%，最小值为0.1%，各次生种源平均出种率变动于1.7%～2.9%之间，加权平均值为2.1%。

由此可见，吉林柳河栽培区的日本落叶松优树之间的球果长度、直径和出种率性状方面均存在着显著差异。

2.2 种子重量

整理5 处次生种源不同优树的种子重量测定数据，结果见表2。

表2 吉林省日本落叶松不同次生产地优树的种子重量Tab.2 The seed weight of different secondary producing area select trees of Larix kaempferi in Jilin province

通过表2 数据可以看出，吉林省5 处次生种源的194 株优树中种子千粒重的最大值为6.6 g，最小值为2.7 g，各次生种源平均值变动于4.2 ～4.8 g 之间，加权平均值为4.7 g。方差分析和F 检验结果表明，优树株间种子重量差异极显著(实际F 值=306，P ＜0.01)。同一年份采穗嫁接、定植的嫁接母树，在立地条件大致相同的情形下，株间种子重量仍表现出显著的差异性，说明既有环境因子的作用，又存在着遗传差异，但遗传差异起决定性作用。

就种群繁殖而言，株间或群体间基因的频繁交流是保持种群具有相同或相似遗传基础的基本前提。但是，日本落叶松花粉无气囊，有效传播距离通常小于100 m，致使优树株间发生基因交流的机会减少，产生一定程度的生殖隔离，从而导致优树株间种子重量存在极显著差异。

2.3 观测性状值与辽宁省次生产地的比较

将吉林柳河五道沟林木种子园优树的球果长度与直径、出种率和千粒重观测值汇总至表3 中，同时将辽宁次生产地［5～7］的相应数据也列入表3 中，进行比较。

表3 柳河五道沟林木种子园优树株间种实性状观测值与辽宁栽培区种实性状观测值比较Tab.3 The comparison of the observed value of individual select trees fruit and seed traits of the timber seed orchard of Wudaogou Liuhe and the observed value of cultivating region fruit and seed traits of Liaoning province

从表3 数据可以看出，在球果长度与直径、出种率和千粒重性状表现上，与辽宁栽培的日本落叶松相比较，球果长度均值差异不大，但变异幅度大于辽宁次生产地;球果直径极值与均值显著小于辽宁次生产地;出种率均值显著小于辽宁次生产地，变异幅度显著大于辽宁次生产地。种子千粒重的均值显著大于辽宁次生种源，为其1.3 倍;最大值相比较，是其1.4 倍。由此可见，日本落叶松在我国东北次生种源的种子重量有随经度与纬度升高和有效积温的降低而增加的趋向。

3 结论与讨论

3.1 结论

采集吉林柳河五道沟林木种子园生产区中选自通化三棚等5 处日本落叶松次生种源优树的球果和种子，对株间种实性状进行观测与分析，结果表明:株间球果长度与直径、出种率和种子重量差异显著。194 株优树中球果长度的最大值为3.7 cm，最小值为1.5 cm，各次生种源平均长度变动于2.3 ～2.7 cm 之间，加权平均值为2.6 cm;球果直径最大值为2.3 cm，最小值为1.1 cm，各次生种源平均直径变动于1.7 ～1.8 cm 之间，加权平均值为1.8 cm。不同优树出种率的最大值为9.8%，最小值为0.1%，各次生种源平均出种率变动于1.7%～2.9%之间，加权平均值为2.1%。不同优树种子重量的最大值为6.6 g，最小值为2.7 g，各次生种源平均值变动于4.2 ～4.8 g 之间，加权平均值为4.7 g。方差分析和F 检验结果表明，优树株间种子重量差异极显著(实际F 值=306，P ＜0.01)。优树基因型不同是差异产生的主要因素。

3.2 讨论

吉林柳河栽培的日本落叶松优树种子的平均重量是辽宁次生种源的1.3 倍，有随经度与纬度升高和年平均气温和年有效积温降低而增加的趋向。分析原因可能有两个方面:一是辽宁栽培的日本落叶松种子重量数据来源于一般林分，而本研究的材料全部为种子园中优树自由授粉的种子，具有优良的遗传性。二是随着纬度和经度的提高、有效积温的降低，种子的干物质积累有增加和种粒增大的倾向，这与油松种实性状的地理变异模式基本相同。今后应在全国日本落叶松适生引种区按北纬度、东经度或垂直高度布点采集样品，深入研究有关种实性状的变异规律。

［1］潘志刚，游应天. 中国主要外来树种引种栽培［M］.北京:北京科学技术出版社，1994.

［2］DB22/T 838－1995，林木种子检验技术规程(S).

［3］芮志毅，付金华，慧东旭，等. 日本落叶松育苗技术［J］.吉林林业科技，2014，43(3):51－52.

［4］沈熙环.林木育种学［M］.北京:中国林业出版社，1990.

［5］孙英科，李玉泉，赵云龙. 长白落叶松容器苗与换床苗造林对比试验［J］. 吉林林业科技，2013，42(3):4－5，8.

［6］李海霞，杨清淼，郭树平. 黑龙江省工业原料林良种引进现状与研究进展［J］. 森林工程，2014，30(1):22－24，29.

［7］国家林业局国有林场和林木种苗工作总站. 中国木本植物种子［M］.北京:中国林业出版社，2000.