米老排人工纯林枯落物厚度对种子萌发的影响

于浩龙，邓硕坤，苏小兰，赵 樟，卢立华，苏俊萌，欧 军

(1.中国林业科学研究院热带林业实验中心，广西 凭祥 532600； 2.广西壮族自治区国有派阳山林场，广西 宁明 532500)

米老排人工纯林枯落物厚度对种子萌发的影响

于浩龙1，邓硕坤1，苏小兰1，赵 樟1，卢立华1，苏俊萌2，欧 军2

(1.中国林业科学研究院热带林业实验中心，广西 凭祥 532600； 2.广西壮族自治区国有派阳山林场，广西 宁明 532500)

在温室大棚内，采用29年生米老排人工纯林里采摘的成熟种子，以经过碳化处理的树皮为基质，播种后分别以枯落物厚度0、2、4、6、8、10、12、20 cm覆盖；以先在基质表面覆盖6 cm厚的枯落物，然后在枯落物上播种为对照；模拟研究枯落物厚度对米老排种子萌发的影响。结果表明，对照和枯落物0 cm处理的种子均没有发芽，其他处理的种子均有发芽。其中，以米老排枯落物层厚度为6 cm时，米老排种子的发芽率最高，随着枯落物厚度的进一步增加，米老排种子萌发率都逐渐降低；同时，在枯落物层厚度6 cm、8 cm和10 cm处理时萌芽时间最长，其他处理萌芽率均很快稳定。

米老排；人工纯林；自然更新；枯落物厚度；种子萌发

米老排(MytilarialaosensisLecomte)别名壳菜果，属金缕梅科，是我国南方速生优良用材树种，垂直生长于海拔1800 m以下中、低山及丘陵地带，我国主要分布在广西西南部和广东西部，大致在20°30′—23°50′N、105°45′—112°00′E范围内。目前，广西、广东是该树种的主要人工林种植区。米老排喜光，幼苗期耐庇荫，喜暖热、干湿季分明的热带季雨林气候，要求年平均气温20～22 ℃，最冷月平均气温在10.6～14 ℃，年均降水量1200～1600 mm；抗热、耐干旱、能耐-4.5 ℃的低温，适生于深厚湿润、排水良好的山腰与山谷荫坡、半荫坡地带，低洼积水地生长不良；土壤以沙岩、沙页岩、花岗岩等发育成的酸性、微酸性的红壤系列，以赤红壤为主，石灰岩之地不能生长。米老排为常绿乔木，成年树高达30 m以上，胸径可达1 m以上，干形通直。木材为散孔材，干缩小，质量系数高，纹理通直，结构细，材质略硬重，密度0.572 g·cm-3，材质优良，用途广，是建筑、家具、造纸和人造板的优质原料[1-7]。米老排根系发达，抗风能力强；少病虫害，树龄较长，生长快速，对不良气候抵抗能力强。广西从20世纪70年代开始小面积引种米老排，广西大青山林场80年代初较系统地开展米老排育种栽培及林地经营方面的试验研究，初步解决了米老排育苗造林、初植密度及林分经营等方面的问题[4-5，8-10]；90年代，对米老排人工林的研究日益增多，有关米老排人工林生态效应、木材利用及生产经营等方面的研究有大量报道[11-14]。国内有关乡土阔叶树种生物量、生态影响及其生长规律研究较多[15-17]，但有关米老排天然更新的研究较少，米老排人工纯林凋落物厚度对种子萌发的影响研究未见报道。

种子的扩散、萌发以及幼苗的生长发育等是植物在自然界更新的重要阶段[18]。森林凋落物层对树木的更新影响比较大。在森林更新的过程中，枯枝落叶层具有十分重要的效应，尤其在土壤种子库、种子萌发、幼苗生长等天然更新环节上显得尤为重要。凋落物有自身直接影响种子萌发的效应，包括机械障碍、毒性效应等。机械障碍主要指地被物，主要表现为林内较厚的枯枝落叶层等阻断了种子与适应其生存的土壤间的接触，降低了种子萌发及幼苗定居的机会，林下幼苗不能顺利建成[19]。凋落物也有阻碍种子萌发的间接因素，主要表现在改变林地微生境从而影响天然更新，包括改变地表光条件，表层土壤的日温差、土壤含水量等。为了提高米老排人工林的自然更新能力，开展大青山不同米老排人工纯林枯枝落叶层厚度对其种子萌发的影响研究，以期为大青山米老排人工林的天然更新及种子保育提供参考。

1 米老排样地概况

米老排人工林位于广西凭祥市中国林业科学研究院热带林业实验中心伏波实验场，东经106°40′、北纬22°32′，海拔600 m，属南亚热带季风气候，年平均气温19.5～21.0 ℃，年均降水量1400 mm左右，年均日照时间1218～1620 h。土壤为花岗岩发育的山地红壤，林下植被总盖度为10%。林下主要植被有米老排、杜茎山(Maesajaponica(Thb.)Moritzi)、酸藤子(Embelialaeta(L.) Mez.)、金毛狗(Cibotiumbarometz)、五节芒(Miscanthusfloridulu(Labnll.)W)、铁芒萁(Dicranopterislinearis)等。

2 材料与方法

2.1 种子来源

受试米老排种子为2010年在热带林业实验中心伏波实验场29年生米老排人工纯林里采摘的成熟种子，且是经过挑选去除空瘪的种子。种子长1～1.2 cm，褐色，有光泽，种脐白色。米老排种子千粒重186 g。将采摘挑选过的米老排种子保存于4 ℃冰箱中备用。

2.2 米老排人工林枯枝落叶的收集

2010年6月在大青山伏波实验场米老排人工纯林中采集枯落物，带回实验室烘干后备用。

2.3 方法

2.3.1 预试验 预试验在温室中进行。将100粒米老排种子用高锰酸钾消毒5～10 min，放入始温26 ℃水中浸种24 h。将种子随机洒入长方形地块，喷洒适量的水，使土壤保持湿润，盖上秸秆，每天早、中、晚3次检查种子的发芽情况并记录，及时喷洒水分，直到种子的发芽率达到稳定。

2.3.2 不同枯落物厚度对米老排种子萌发的影响 本次试验在温室大棚里进行。共设计8个处理，1个对照。每个处理5个重复，每个重复播25粒米老排种子。将经高锰酸钾消毒过的基质(基质为经过碳化处理的树皮，基质有较大的表面积，增加了保水、保肥和缓冲能力，不含杂菌)放入垫有滤纸的托盘中，使基质在托盘中的厚度为10 cm，加入适量的水，使基质完全湿润。将种子直接播种在基质上，与基质完全接触，然后分别覆盖0、2、4、6、8、10、12、20 cm厚的米老排枯落物(即8个处理)，对照设置：先在基质表面覆盖6 cm左右的米老排枯落物，然后在枯落物上播上种子。米老排种子萌发记录标准为幼苗突破枯落物为准。每日早、中、晚观察米老排发芽情况并记录，及时添加水分保持基质湿润。持续到种子的发芽率达到稳定(米老排种子发芽末期连续5 d平均发芽率数不足供测种子总数的1%)。

2.4 数据分析

种子活力的参数主要包括种子萌发率、发芽指数、平均发芽速、始发芽天数。米老排种子萌发率=米老排种子萌发数/试验所用米老排种子数×100%。米老排种子发芽指数(Gi)=∑(Gt/Dt)，式中：Gt为t天后的米老排种子发芽数；Dt为米老排种子发芽天数。采用Excel软件和SPSS 18.0统计软件完成数据处理工作。

3 结果与分析

3.1 米老排种子萌发预试验结果分析

在预试验中，米老排种子的发芽率为74%，在播种13 d后开始发芽，到48 d后停止发芽。表明试验用的米老排种子具有一定的发芽能力，可以用作模拟试验。预试验中米老排种子的萌发率作为此次试验种子的最大萌发率。

3.2 不同枯落物厚度对米老排种子萌发的影响

图1 不同枯落物厚度对种子萌发的影响

试验结果表明，对照和枯落物0 cm处理的种子均没有发芽，其他处理的种子均有发芽。枯落物2 cm处理的种子第23天开始发芽，而枯落物4、6、8、10 cm处理的种子均在第16天开始发芽，枯落物12 cm处理的种子第21天开始发芽，枯落物20 cm处理的种子第22天开始发芽。枯落物2 cm处理的种子播种26 d后发芽率就达到稳定，枯落物4 cm处理的种子在播种32 d后发芽率达到稳定，枯落物6 cm处理的种子在播种47 d后发芽率才达到稳定，枯落物8、10 cm处理的种子分别在播种40 d、37 d后发芽率才达到稳定，枯落物12、20 cm处理的种子分别在播种41 d、37 d后发芽率达到稳定(图1)。

森林生态恢复和重建的重要途径是自然更新，也是森林维持自身动态稳定和实现自身可持续发展的基础。枯落物主要是通过改变生境来影响天然更新过程中种子萌发及幼苗的形成。米老排人工林下枯枝落叶非常丰富，但由于气候、地形、地貌的差异，使得米老排纯林枯枝落叶分布不均，导致枯落物对植被更新的机械障碍及对改变林下微生境的影响不同，从而影响种子的萌发，使得米老排自然更新很不均匀。

3.3 不同枯落物厚度对米老排种子萌发率和萌发指数的影响

米老排种子的萌发率，在枯落物6 cm处理时最高，为38.4%；其次为枯落物10、8 cm处理，萌发率分别为26.4%、24.8%；最低为枯落物0 cm处理，米老排种子在没有枯落物覆盖时种子不萌发。8个处理间差异极显著(P<0.01)(图2)。

随着枯落物厚度的增加，萌发指数呈先增大后减小趋势。在枯落物6 cm处理时，萌发指数最大；枯落物0、2、4、12、20 cm处理，米老排种子萌发指数较低。不同处理间差异极显著(P<0.01)(图3)。

图2 不同枯落物厚度下种子萌发率图3 不同枯落物厚度下的发芽指数

试验结果表明，枯落物厚度对米老排种子的萌发具有很大的影响。在枯落物6 cm处理下米老排种子萌发的最好，枯落物8 cm、10 cm次之，随着枯落物厚度进一步增加，萌发率逐渐降低。另外，试验过程中，枯落物12 cm、20 cm处理的种子基本都是在托盘边缘萌发，由于本试验是在实验室条件下进行的，枯落物的厚度人为铺设，同一个托盘中枯落物厚度不可能保持完全一致，边缘部分厚度较小，枯落物少，导致了此现象的发生，也间接反映了枯落物厚度对种子萌发的影响。

4 小结

本试验模拟了米老排人工林种子萌发的2种情况，一种为种子与基质直接接触，并在种子上覆盖不同厚度的枯落物；另一种(即对照)种子不与基质直接接触，而是种子在枯落物上面，模拟枯落物对种子的机械阻碍作用下种子的发芽情况。从试验结果来看，第一种情况，只有枯落物0 cm下米老排种子没有发芽，其他的均有不同程度的发芽，在枯落物厚度为6 cm时，米老排发芽率和萌发指数最大。在枯落物厚度为0 cm时，由于没有覆盖枯落物，种子发芽所需要合适的光照、温度及水分得不到保障，导致了种子不萌发。试验结果显示枯落物厚度对米老排种子发芽有显著的影响。对照试验中，由于种子没有与基质接触，吸收不到水分，并且没有枯落物的覆盖，没有适合种子萌发所需的光照、温度及水分等，种子没有萌发。在所采样的米老排人工林中，由于枯落物异常丰富，对种子与土壤的接触起到了机械阻碍作用，很多米老排种子由于接触不到土壤不能萌发而腐烂，降低了种子萌发的几率。

枯落物对植被天然更新的影响效应，包括改变植物种间关系、对种子萌发的抑制效应、对幼苗更新的影响等，以及枯落物因树种及环境的不同对植被天然更新而产生的毒性效应、机械障碍，都是通过枯落物改变林地微生境而产生。米老排人工林，枯枝落叶层异常丰富，枯落物覆盖地表，改变了光谱的特性，减弱了米老排地表的光照强度和温差，增加了土壤肥力，保持了土壤的水分；枯落物在分解过程中会释放化学物质，通过自身的毒性效应抑制了部分种子的萌发等。森林环境(如植被种类、气候变化、地形和地貌等特性)等多种因素决定了枯落物组成、厚度以及枯落物在森林生态系统中生态效应，林地微生境的效应因枯落物、植被、气候、地形和地貌的多样性变化影响着植被天然更新。本文仅针对枯落物厚度这一个影响因子来研究对种子萌发的影响，并不能全面解释米老排纯林下幼苗更新不均匀的现象，需要做更进一步的研究，才能为米老排人工纯林的天然更新改造提供更加可靠的依据。

[1]徐良.南方优良速生树种——米老排[J].热带林业科技，1984(2)：35-60.

[2]《中国树木志》编委会.中国主要树种造林技术[M].北京：农业出版社，1983.

[3]陈存及，陈伙法.阔叶树种栽培[M].北京：中国林业出版社，2000.

[4]广西南宁地区林科所夏石林试站.优良速生用材树种——米老排[J].林业实用技术，1977(3)：13-14.

[5]广西南宁地区林科所夏石林试站，南宁地区大青山林场.米老排引种栽培试验结果[J].广西林业科学，1978(1)：8-10.

[6]王克建.热带树种栽培技术[M].广西：广西科学技术出版社，2008：79-81.

[7]郭文福，蔡道雄.米老排人工林生长规律的研究[J].林业科学研究，2006，19(5)：585-589.

[8]李香炎，谭天泳，黄镜光，等.米老排造林密度初报[J].林业科学研究，1988，2(1)：206-212.

[9]郭文福，黄镜光.米老排抚育间伐研究[J].林业科学研究，1991，4(增刊)：76-81.

[10]陈永富，郭文福，黄镜光.米老排立木材积表及地位指数的编制[J].林业科学研究，1991，4(增刊)：116-119.

[11]舒立福，田晓福，寇纪烈.广西大桂山区防火树种的选择研究[J].林业科学，1999，35(1)：69-76.

[12]林德喜，韩金发，肖正秋，等.米老排对土壤理化性质的改良[J].福建林学院学报，2000，20(1)：62-65.

[13]郑金贵.米老排生态效益与育苗造林技术[J].引进与咨询，2001(5)：8-9.

[14]梁善庆，罗建举.人工林米老排木材化学成分及其在树干高度上的变异[J].中南林学院学报，2004，24(5)：28-31.

[15]张海都，袁位高，陈承良，等.花榈木人工林生长规律的初步研究[J].浙江林业科技，2003，23(3)：9-11.

[16]王忠平.乳源木莲生长规律的研究[J].福建林业科技，1995，22(2)：25-29.

[17]李宝福，张顺恒，蒋家淡，等.不同造林密度巨尾桉生长规律及轮伐区期确定[J].福建林业科技，2000，27(增刊)：19-22.

[18]Du Xiaojun，Guo Qingfeng，Gao Xianming，et al.Seed rain，soil seed bank，seed loss and regeneration of Castanopsis fargesii(Fagaceae)in a subtropical evergreen broad-leaved forest[J].Forest Ecology and Management，2007(238)：212-219.

[19]王贺新，李根柱，于冬梅，等.枯枝落叶层对森林天然更新的障碍[J].生态学杂志，2008，27(1)：83-88.

The Effect of Litter Falling Thickness of Pure Plantation ofMytilarialaosensison Seed Germination

YU Hao-long1，DENG Shuo-kun1，SU Xiao-lan1，ZHAO Zhang1，LU Li-hua1，SU Jun-meng2，OU Jun2

(1.ExperimentalCenterofTropicalForestry，CAF，Pingxiang532600，Guangxi，China； 2.GuangxiZhuangAutonomousRegionStatePaiyangshanForestryCentre，Ningming532500，Guangxi，China)

In the greenhouse，using 29 year old pure plantation ofMytilarialaosensisseed，8 kind of litter falling thickness which was carbonized bark 0 cm，2 cm，4 cm，6 cm，8 cm，10 cm，12 cm，and 20 cm，were set up，and the effect of litter falling thickness of pure plantation ofMytilarialaosensison seed germination was studied.The result showed that: litter falling thickness was 6 cm，germination rate ofMytilarialaosensisseed was the highest， with the reduce or increase of the thickness，germination rate gradually reduced. In the treatment of 6 cm，8 cm and 10 cm，germination time was the longest.In the other treatment，the germination was stable.

Mytilarialaosensis；pure plantation；natural regeneration ability；litter falling thickness；seed germination

2014-11-13；

2014-12-12

“十一五”广西林业科技项目(广西主要人工林生态功能研究，桂林科字[2009]第1212号)；中国林科院热带林业实验中心主任基金项目(热带南亚热带人工林土壤微生物种群多样性及微生物量碳、氮研究)

于浩龙(1982—)，男，山东烟台人，中国林业科学研究院热带林业实验中心工程师，从事森林生态学研究。E-mail：76546667@qq.com。

卢立华(1963—)，男，广西玉林人，中国林业科学研究院热带林业实验中心研究员，从事森林生态学研究。E-mail：07718526136@sina.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2015.04.006

S754.1

A

1002-7351(2015)04-0029-04