后院里的进化论

维多利亚·施莱辛格

从我的书架前走过，稍加注意，就会发现那里有相当多的书籍是关于野生动物和植物的。比如，《北美西部鸟类名册》《新热带哺乳动物自然史》《加利福尼亚草类野外工作指南》，另外还有关于动物头骨、羽毛以及追踪野生动物的书籍。快速翻阅，会看到各种趣味小知识，以及让人吃惊的事实。犀鸟巨型的喙真的只是用来进行温度调节的？所有的蛞蝓都是雌雄同体？河狸一生只选择一个伴侣？这些有趣的事实，让我在泡澡的时候，无暇阅读那些花边新闻小报。

最不可思议的是，这些野外指南会把事实弄错：按照他们描述夸张的信息和图片，我后院里的美洲知更鸟跟飞越亚利桑那州山脉，或者沿着英属哥伦比亚飞行的知更鸟没什么区别，知更鸟就是知更鸟。大多数人都把物种看作一个单一的概念，即一组具有相同特征的生物体，就像约翰·詹姆斯·奥杜邦油画里画的那样，可以用一种模样总结。但事实要精细得多。

在一个物种形成之前的一段时期，一组具有相似特征的生物个体之间会产生无数变化，这些变化会一个基因接一个基因地把它们从祖先物种变成新物种。自从亚里士多德时期以来，在哪一个节点处这些变化累加起来可以区分新的物种，一直被争论不休。让事情更加复杂的，是我们用来描述物种的基本实验——是否能够产生可生育的后代——最多也只能说是勉强站得住脚。我们知道，当灰熊和北极熊交配，或者郊狼和狼交配，会产生具有双亲特征的杂交后代。因此， 有26种不同概念来角逐物种的定义，就一点也不奇怪了。与其说物种是由具有一组固定特征的个体组成，倒不如说这些特征是一个变化着的连续体中的一组暂时性集合。野外指南将物种特征的多样性掩盖，是因为它们不但数目庞大，并且处在不断变化之中，想要把它们记在纸上，实在是不可能的。

格纹蛱蝶

正常的白桦尺蛾（上）与污染区的白桦尺蛾（下）

长期以来，科学家对同一个物种中的惊人多样性有了一些认识，但是他们认为这些多样性反映的是百万年中不断进化的结果。根据20世纪40年代伟大的进化生物学家恩斯特·迈尔的说法，这种区分通过地理隔离，在一组个体和同一物种中其他个体间得到加强。所谓地理隔离，指的或许是一座山脉，或许是一片沙漠，这使得不同地方的个体之间无法进

行交配生育，经过漫长的地质时间，形成不同物种。如果没有这种隔离，基因流动将会肆无忌惮。但是这种隔离一旦持续下去，就会使不同群体间的差异越来越大，最终导致新物种形成。

20世纪60年代中期，《人口炸弹》的作者保罗·埃尔利希，和他在斯坦福大学的同事彼得·雷文一起，向迈尔关于物种形成的定义发起挑战。他们研究了加利福尼亚州碧玉岭生物保护区的格纹蛱蝶，很快就发现，他们研究的不是单一的群体。通过多年对蝴蝶的捕获、标记、再捕获，他们证明，在50公顷的适宜生境内，整个格纹蛱蝶种群由三个不同的群体组成，这些群体虽然邻近，但是几乎没有相互交流。

1969年，埃尔利希和雷文在一篇经典文献中提出，基因流动并不像迈尔和他的支持者坚持认为的那样，而是可预见并且无所不在的，并因此造成同一个种群中相邻近的群体具有同样的进化趋异特性。他们同时声称，地理隔离和基因流动对进化趋异的作用并没有自然选择那样重要，配偶选择、天气、疾病和捕食这些因素，使得更加适应环境的个体能够存活，并且传递它们的遗传性状。例如，埃尔利希和雷文提出，如果没有自然选择，地理隔离的种群会保持不变，而在其他情况下，自然选择的作用会盖过基因流动。

埃尔利希和雷文并不是最先发现邻近群体间的进化趋异现象的人，只不过他们的观点得到了严密的野外考察工作的支持，引起了其他科学家的注意。在加州大学圣克鲁兹分校工作的约翰·汤姆森是一名顶尖的生态学家和进化生物学家，他解释说，20世纪的生物学家注意到了邻近群体之间进化趋异的证据，但是很少有人真正把研究重点放在这上面。“最普遍的情况就是说‘啊，这真有趣’，然后去关注其他问题。”汤姆森说。

在数十年间，支持这一现象的证据已经堆积如山。在南加州，有两种居住地仅隔数米的竹节虫，它们具有不同的外观，分别适应了不同种类的树丛。在康涅狄格州，相隔百米的蝾螈在行为模式和进食偏好上也不相同。与其他同类相距仅10米的车前草，产生了更好抵御真菌的适应性。还有很多其他的例子，就不一一列举了。

暗斑钝口螈（上）与斑点钝口螈（下）

奥林匹亚牡蛎又名浅黄牡蛎，分布于北美太平洋沿岸。

在海洋中，科学家把种群看作一个没有实际边界的单一生物群体——随着海洋环流漂流数周的幼虫，可以造成广泛分布的强基因流动。尽管如此，在相距仅50米的地方，也有许多具有不同适应性的群体。最近的一篇综述列举了59例记录进化适应性的研究，而海洋生物学家曾经一度认为这种适应性的实例并不存在。“历史上认为海洋系统中不存在局部适应性的观点已经被抛弃了，”加州大学戴维斯分校的海洋生物学家埃里克·桑福德说，“现在大家对这种海洋生物种群局部适应性何时产生、在哪里产生的研究兴趣正在增长。”

在曾经被认为异常的进化适应性的例子中，没有比19世纪英国的一例更广为人知。在工业革命开始的时候，常见的白桦尺蛾是浅色的，这使得它们在煤矿周围被煤灰覆盖的地貌中很容易被发现。捕食者能轻易看到白桦尺蛾，这使得半个世纪内，污染区域中的白桦尺蛾的深色变种占据优势数量。需要指出的是，蛾最多可以迁徙54千米的距离，所以理论上，浅色的白桦尺蛾和深色的变种可以交配并且交换基因，以此冲淡深色变种的主导性优势。但是，在这里自然选择作用盖过了基因流动，驱使白桦尺蛾的种群分为两个不同的群体，分别适应不同的环境。20世纪60年代以来，《空气污染保护法》的施行使被煤灰污染的地域恢复了正常，深色的白桦尺蛾变种数量也一直在减少。

快速的地域进化或许可以拯救我们的星球

过去的数十年中，生物学家才开始理解同一种群中的进化趋异可以在短时间内快速发生。我们后院里那些没有翅膀的昆虫和小型两栖动物，很有可能正在趋异的过程中：可能是看上去稍微有点不同了，也可能是行为模式略微发生变化，抑或是开始蹒跚学步般踏上了成为新物种的旅程，跟街道另一端的群体区分开来。就在你品尝着鸡尾酒看日落的时候，进化就在你家后院的动物和植物身上紧张激烈地进行着。

耶鲁大学的生态学家大卫·斯克利监督了部分最新的生态学研究，他说：“我们的观点逐渐从‘这种事情也能发生’向‘我们一直就知道它是存在的’转变，不会有比这更公开的、表示尊重的方法了。”此外，在这个野生环境逐渐衰退、气候变化空前的时代，快速的地域进化可能成为拯救我们这个星球的一部分：在迅速变化的世界中，快速变化的高手才能最好地掌握生存法则。

在2013年发表的著作《毫不留情的进化》中，汤姆森提倡对这一现象进行进一步研究。他写道：“正确理解局部适应性的空间尺度，对正确理解进化的结构和动力学具有至关重要的意义。”2014年春天，包括斯克利和普罗维登斯大学的乔纳森·理查森在内的一组生态学家，在《 生态学与进化生物学研究进展（TREE）》期刊上发表了一篇文章，将关注的焦点放在了最微小的空间尺度上，也就是不同群体之间的最短距离。他们说，由于包括科研偏倚在内的多种原因，对这些系统的研究实在是少之又少。

理查森说：“小空间尺度上的进化一直不是研究的重点，我甚至觉得在很大程度上它被回避着，以保证你的研究能够找到你所期盼的进化趋异现象。”

不管怎样，生物学的野外研究都是一项风险成本很高的工作。它需要良好的资金支持和充足的时间，并且为了保证进一步的研究能够获得支持，还要确保最终的研究结果足够吸引人。如果一个年轻科学家想要研究进化趋异，保障自己的启动资金，最好还是选择相距很远的群体来研究，这样基本上能够保证这些群体之间不会有基因流动。

理查森及其同事发现，对于群体局部适应性的研究，找不到一个对空间尺度进行量化的普适方法。他们对和研究局部适应性的科学家之间的对话感到挫败，因为这些科学家会说“很惊讶”能在他们研究的群体中发现进化趋异。“你们为什么会感到惊讶呢？”理查森问道。他们通常会回答说：“我们本来预期它们会进行很多基因交换。”但是对这一观察并没有量化数据进行支持，没有一个可以运用于不同种群的方法。

为了弥补这一缺陷，理查森及其同事提出了一个关于这种现象的具体定义——微地理适应，即在一个地理尺度之内（对大多数种群而言，该尺度可以测量），一个群体通过在其间移动并且有规律地分享基因而发生的适应现象。理查森说，经典进化理论中，在相邻地域之间发现这种适应性分隔是一件很令人吃惊的事，“你会看到在那个群体的个体之间，有90%至95%的基因流动是被共享的”。

理查森及其同事正在撰写一篇后续文章，以分析一大批涵盖不同物种的局部适应性研究，这些研究中包含了地理范围信息。他们希望通过这些信息，能够确定可以用于不同物种的临界值，以定义微地理适应现象的发生。

康涅狄格大学的生态学家马克·厄本是这篇文章的作者之一，他领导着一个微地理适应的实例研究项目，试图阐明自然界最宏大的进化力量在微小世界中的作用方式。厄本将这一研究建立在汤姆森等生态学家的工作之上。在过去的数十年中，研究显示进化可以影响局部生态，对此进行研究有助于将原本分开的生态学和进化生物学融合起来。

厄本花了将近 10年的时间，在康涅狄格州阔叶林里的池塘周围埋头苦干，检测蝾螈群体的复杂组成。他的研究始于对一种有趣现象的观察：在一些温暖的池塘中，斑点钝口螈群体非常兴盛，而仅仅100米之外的其他池塘中，它们却数量有限。传统上，生态学家认为造成这一现象的原因是更好的藏身场所、猎物的存在等一些环境因素，但是厄本发现了一个更为复杂的动力学系统。在这个系统中，自然选择与对栖息地点和配偶的选择（这种隔离机制由另一位伟大的进化生物学家狄奥多西·多布赞斯基在20世纪40年代提出）一起，驱动了微地理适应的发生。

通过严谨细致的研究，厄本发现，在那些并非温暖的池塘中，暗斑钝口螈很大程度上依赖斑点钝口螈作为食物来源，直到斑点钝口螈所剩无几。斑点钝口螈则在生命的前五周内大量进食，导致暴露在捕食者的视野中，但是生长迅速。 存活下来的斑点钝口螈生长如此迅速，以至于很快就大到让暗斑钝口螈无法下嘴。这些成功存活下来的斑点钝口螈通过交配，将自己贪婪进食和快速生长的基因传递给下一代，这是自然选择的经典一例。

驱动不同大陆间进化趋异的作用力同样存在于街对面

但是斑点钝口螈为什么会有这种行为差异？在一个冬天，厄本发现他研究的池塘有一部分会冻结，而其他部分则不会。周期性冻结会消灭暗斑钝口螈，但是斑点钝口螈则不受影响，这些斑点钝口螈因此能够度过一个相对平稳、生长

相对缓慢的青春期。

另一方面，快速生长的斑点钝口螈的适应性由纷繁讲究的择偶偏好以及对它们生存的池塘的忠诚等原因共同造成，这些行为减少了基因流动。当斑点钝口螈离开自己的栖息地跑到邻近的池塘去时，它们并不受欢迎，没有愿意同它们交配的蝾螈。如果一个外来的斑点钝口螈走运获得了交配权，它的后代也很可能由于无法良好地适应环境而被吃掉。

厄本需要思考这样一个问题，即他观察到的这些变化，是如他猜测的那样因基因变异造成的，还是仅仅是可塑的。 换句话说，就是那些已经存在于基因库中、需要的时候才进行表达的基因，而不是一种新的变异。生物体基因表达方式和生命世代中对本地环境的适应性有很广泛的幅度范围。这些变化可以是物质的、行为的、生理的，但是它们不是永久性的，也不会传递到下一代身上。

他最终通过常见的园艺实验证实了自己的猜测，这种实验经常被科学家用来证明性状是遗传的而不是可塑的。厄本的做法是将两种不同的斑点钝口螈放在同样的实验环境下，如果它们的第一代后代就产生了性状变化，那就说明这些性状是可塑的;如果它们保留了亲本性状，那么这些保留的性状就是由基因编码的。对斑点钝口螈性状的研究技术性很

低，并且工作单调冗长，但是可以证明这些性状是由基因编码的。因此，当基因编码改变的时候，一些外部特征（比如行为或者生理）也会改变。

很明显，这些研究结果需要通过对基因组本身的分析来支持。在理查森的帮助下，厄本正在分析斑点钝口螈基因组中负责快速生长和巨大胃口的基因片段，目前他正在等待最终的分析结果。

在相邻的斑点钝口螈群体中发现趋异性，提醒我们这样一个令人难以置信的现实，那就是物种真的是相似度一直处在不断演化中的各种群体的组合。物种这一概念缺乏绝对定义，导致对面临灭绝威胁的动植物的保护工作更加复杂。例如，对于到底应该保护哪些群体，目前已经有了争议。理查森说：“微地理适应性让我们面临这样的局面，那就是基因差异和具有不同基因组的群体之间的空间距离，可能比此前认定的要小很多。”

对一些自然资源保护论者来说，微地理适应可以为保护一个物种中的每一个群体的必要性提供进一步证据，因为每一个群体都是独一无二、不可替代的。这种新的理论认识或许还能协助物种修复工作，因为如果研究者对具有不同适应性的群体的理解更具体，可以决定一个处在危机边缘的物种是否能够成功生存下去。

在这方面有一个很好的例子，即19世纪50年代以前生活在旧金山湾的奥林匹亚牡蛎。这种牡蛎从南加州河口到加拿大都有分布，但是饥饿的淘金者把旧金山湾的牡蛎吃了个精光。本地的牡蛎物种还保留有种子，修复它们海岸栖息地的工作也正在进行，很可能会产生更多牡蛎养殖场。增殖牡蛎的方式之一是在实验室中进行的（一种试管牡蛎），但科学家仍然需要从野外采集可以繁殖的牡蛎来给试管牡蛎授精。问题在于，微地理适应表明，不同群体之间的差异如此显著，到底应该采集哪里的野生牡蛎呢？

吉尔·拜博是加州大学戴维斯分校的一名海洋生物学博士研究生，她为这一问题提供了一些有趣的答案。她发现，旧金山湾的奥林匹亚牡蛎虽然在不同群体之间有基因流动，但是它们根据距离淡水的远近程度产生了分化。淡水从三角洲向北流至湾区的尽头，使得南边的水体盐度更高。拜博发现，南边的牡蛎在盐度过低时会死亡，而北边的群体则能在低盐环境下很好存活。旧金山湾河流和三角洲系统的气候变化模型显示，淡水注入将在今后数十年中变得更加平常。“ 如果我们考虑到长期的盐度变化。”她说，“那么或许应该使用旧金山湾北部的牡蛎群体来补充整个种群，以增加基因多样性，并且提高整个牡蛎种群对将来环境压力的适应性。”

对汤姆森等人来说，微地理适应的重要性更加微妙——它进一步阐释了进化猖獗肆虐的本质。进化并不是人们一度想象的那样，是一个庄严的、稀有的并且缓慢的过程，而是一个在自然界中从最大尺度到最小尺度都始终存在的作用。 自然选择产生恒定的变化，这种变化被汤姆森称为“工作日进化”。动物和植物相互角力，以适应周围波动的环境。群体从一个世代到另一个世代，总是这样或那样演化着。

大片有间隔的土地本可以为无数当地群体提供生存场所，让自然选择在其间游荡，不同群体的生存就像各种小型进化实验一样，或繁盛，或衰退。

物种保护的终极课题是保护各种各样的群体（现代条件使这一点变得可能），最理想的是这些群体具有遗传多样性。气候变化使得动植物的生存环境面临挑战。罗宾·卫普尔斯，美国国家海洋大气管理委员会的高级科学家，同时也是一名鲑鱼专家，把这种遗传多样性比作多样化的金融组合：其中一些或许会失败，但另一些会赢，至少不会沉底。

“如果你有一系列多样化的、能够适应当地环境的群体，在环境变化的条件下，这就像是很多个小实验。”卫普尔斯解释说，“总体上讲，在物种遭遇灭绝危机之前，其中一些群体通过进化适应了环境的可能性会更高。 无论从短期的生态框架来看，还是从长期的进化框架来看，局部适应都具有缓冲作用。”

那么困境就变成了如何更好地支持遗传多样性。跟金融市场不同，不加限制的自由对自然界来说刚好如鱼得水。大片有间隔的土地本可以为无数当地群体提供生存场所，让自然选择在其间游荡，不同群体的生存就像各种小型进化实验一样，或繁盛，或衰退。然而在现实中，这早就不可能了。我们生存在一个只要可能，像走廊般狭小的自然环境都会被缝合的时代。“我们现在所做的一切，都是为了想办法适应大型空间尺度上的进化不适用于我们研究的现实，也没有这种进化过程导致的局部灭绝事件供我们研究的局面。”汤姆森说，“但是，局部适应确实是进化过程的一部分，无论我们做什么样的努力，都必须以最佳的方式让这一过程能够在更小的尺度上得到延续。”

如果我们能做到这一点，100年之后，或许我们无法在自己的后院里找到适应性完全相同的生物群体，却很可能找到

一些非常相似的。