土壤水分对蓝莓生理生化影响研究进展

李培培，王德炉

（贵州大学 林 学院，贵州 贵 阳550025）

1 引言

水分胁迫严重制约着世界作物的产量，在众多自然逆境中占首位，危害相当于其它自然灾害之和［1］。一般植物在水分胁迫环境下会在形态以及生理生化代谢上发生一系列变化以适应或忍耐这一逆境［2］。

作为一种新兴果树，蓝莓对土壤水分pH值、紧实度、水分、排水性、透气性等的要求比较苛刻。水分胁迫能够造成蓝莓产量的降低，严重时还能导致栽培苗木死亡，严重制约着蓝莓产业的发展。Michel［3］等研究了水分胁迫的蓝莓发现，对高丛蓝莓整个生产期均产生伤害，严重影响果实的大小、产量和品质。Erb［4］等对多个蓝莓品种进行盆栽抗旱性试验，结果发现南方种品种的抗旱性强于北方品种。曾玮玮［5］研究发现多效唑能延缓蓝莓地上的生长，促进地下根系的伸长，提高蓝莓植株中的水分，降低叶片的蒸腾速率。

2 土壤水分pH值对蓝莓生理生化的影响

蓝莓的种植需要疏松、湿润但不积水、通气良好、不低于5%有机质、pH值4.0～5.5的酸性土壤。蓝莓喜酸性土壤的特性，是在所有果树当中要求土壤pH值最低的一类，不同品种的蓝莓对土壤pH值的要求范围也不同。高丛蓝莓的土壤pH值要求4.0～5.2，以4.5～4.8为最佳；兔眼蓝莓要求pH值在4.3～5.3左右生长最好；矮丛蓝莓对高pH值土壤的适应性最强［6］。

pH值影响着土壤中各营养元素的存在形式和可利用性。蓝莓对土壤的酸性极其敏感，在强酸性土壤正常生长主要有两个依据。蓝莓既能够适宜酸性土壤中Ca和Mg的不足，又对Fe、Mn、Al的含量过多有很大的耐性；但过酸性会导致蓝莓苗木Mn中毒，造成根系损伤，影响水肥吸收，产生叶缘焦枯等症状［7］。pH值过高的土壤中，铁会被有机物固定形成络合物，从而阻断了蓝莓根系的吸收，叶片发生黄化，影响叶绿素的生成和降低了光合速率［8］，引起生长受阻、结果不良［9］；而且碱性土壤中的铵态氮通过微生物转化成硝态氮形式，而不易被蓝莓吸收，造成植株缺氮［10，11］。除了Fe和N外，土壤可溶性 Mn、Zn、Cu含量都会下降［12］。李亚东等在不同pH值下栽培半高丛蓝莓“北空”、矮丛蓝莓“美登”、高丛蓝莓“艾朗”三个品种，结果发现土壤pH值严重影响着三品种的叶片中Fe、Mn、Ca的含量［13］。土壤pH值也关系着蓝莓果实中的花色素的含量，当土壤pH值介于4.0～5.0有助于果实中花色素的积累，过酸或过碱均产生抑制作用［8］。

3 土壤紧实度对蓝莓生理生化的影响

土壤紧实度又叫土壤硬度、坚实度或穿透阻力，是指土壤抵抗外力的压实和破碎的能力，是土壤性质的其中一个方面。土壤是植物生长的载体，不仅为植物提供所需的水分和养分，还需要合适的紧实度。土壤紧实度过高或是过低严重影响土壤中的水分、肥力、空气含量和土壤热量，阻碍植物根系生长，从而造成地上部分生长发育不良，降低果实产量10%～30%［14，15］。有研究报道［16］，种植在紧实土壤中的番茄有迟缓的生长发育、较低的光合速率和水分利用效率；果实中游离氨基酸、可溶性糖和可溶性蛋白质含量减少，且风味差、产量低，均与土壤坚实度改变土壤理化形状有关。

蓝莓本身就是浅根系植物，根系主要分布在1～20cm的浅层土壤中。土壤紧实胁迫使蓝莓根系细胞分裂减缓、伸长减慢，阻碍根系的正常生长发育，造成根系变小，活力下降。根系是植物营养水分供应的主要器官，根系的生长发育直接影响着整个植株养分的供应和产量。

4 水分胁迫对蓝莓植株生理生化的影响

4.1 水分胁迫对蓝莓植株叶片水势及渗透调节的影响

叶片的水分变化状况是水分胁迫对植物危害的直接表现，反映了植物体内水分含量及从土壤吸收水分的能力。叶片水势则是反应植物水分亏损最直接、敏感的生理指标，直接说明了植物为了保障正常生理生化活动从土壤中吸收水分的能力［17］。由于水分胁迫破坏了细胞自由基的产生和消除的平衡状态，导致质膜被氧化，细胞膜是水分胁迫反应最主要的部位。随着水分胁迫的增强，植物的细胞质膜受到伤害越来越重，降低了叶片的相对含水量，明显增加了细胞的质膜透性。

渗透调节是植物适应水分胁迫的重要生理机制。渗透调节物质主要包括脯氨酸、可溶性糖等有机质，在植物受胁迫下起到稳定生物大分子结构和功能的作用［18］。Pro是作物的防脱水剂，起到渗透调节作用，是胁迫逆境下的产物，是植物抗逆性的生理研究重要指标之一。吴林等研究表明，在干旱胁迫下蓝莓叶片的Pro含量显著升高［19］，且抗旱性弱的品种Pro含量的增加幅度大［20］。试验表明，在水分胁迫下“北陆”品种的Pro含量增加幅度低于“蓝丰”，说明“蓝丰”的抗水分胁迫的能力弱于“北陆”。糖类是光合作用的主要产物，是叶片等组织的主要结构物质，水分胁迫处理后，“北陆”和“蓝丰”叶片中可溶性糖含量的积累程度为正常水分处理＜中度水分胁迫处理＜严重水分胁迫处理［21］。水分胁迫使植物体内渗透调节物质增加，从而提高蓝莓的抗旱能力。

4.2 水分胁迫对蓝莓植株光合作用的影响

光合速率的降低包括气孔限制和非气孔限制。水分胁迫引起气孔关闭，外界CO2进入细胞内的量减少，即气孔限制；致使叶绿素的降解，加剧光合膜损伤，降低叶绿体光合活性，即非气孔限制。轻度水分胁迫与这两种因素有关，而中度、严重水分胁迫主要与非气孔因素有关［22］。

随着水分胁迫的增强，限制了细胞的分裂和扩大伸长，减缓了叶片数量和叶面积的增加，新梢的生长也受到限制［23］；严重时，会降低蓝莓叶片光合速率，减少叶绿素含量和光量子通量［19］；提高呼吸强度、蒸腾速率、气孔导度，且随着时间的延长，变化幅度增大［24］；叶片颜色变红、变薄、萎缩、枯萎，最后脱落。研究发现在水分胁迫下的“园蓝”、“粉蓝”、“顶峰”、“蓝雨”、“灿烂”和“蓝丰”六个品种，“园蓝”的叶绿素含量最高，依次是“粉蓝”、“顶峰”、“灿烂”、“蓝雨”和“蓝丰”［19］。

4.3 水分胁迫对各品种蓝莓的影响

Erb［25］通过在同水平的水分胁迫下，筛选蓝莓苗的抗旱性，发现其抗旱性可以遗传，并在蓝莓属的种内和种间对抗旱性存在高度遗传变异；试验证实了兔眼越橘具有更优势的抗旱性。半高丛蓝莓北空在持续干旱条件下，破坏了叶片的生理功能，呼吸强度呈现升高—降低的变化，连续干旱31 d时，叶片干枯少量；由此看出，“北空”蓝莓有较强的抗旱能力［26］。有实验研究发现：在蓝莓类群中，抗旱性从强到弱依次是兔眼蓝莓＞半高丛蓝莓＞高丛蓝莓＞矮丛蓝莓［8，27］。

5 讨论

土壤水分是影响蓝莓生长的重要环境因子，关系着蓝莓的正常生长发育和产量。土壤中水分变化会直接影响蓝莓根系的生理生化反应，水分利用效率降低；抑制机体正常的生长发育，减小叶面蒸腾速率，光合速率减缓和降低气孔开度来适应土壤水含量的变化［28］；主要表现在株高、叶片数目、叶片面积、花期和果实等性状受到严重的影响［29］。其中以生长抑制是水分胁迫所产生的最明显的生理效应；蓝莓叶片的细胞分裂和伸长受到抑制，但数目并没有减少。

［1］黄永红，陈学森.果树水分胁迫研究进展［J］.山东农业大学学报：自然科学版，2005，36（3）：481～484.

［2］马琳娜，吴 林，李亚东.越橘水分胁迫研究进展［J］.安徽农业科学，2010，38（4）：1804～1806.

［3］Michel M，Christian P.Evidence of drought－sentive periods from flowering to maturity on highbush blueberry［J］.Scientia Horticulturat，2001（89）：23～40.

［4］Erb W A，Draper A D，Swartzh J.Methods of screening blueberry seedlingpopulations fordrought resistance［J］.HortScience，1988，23（2）：312～314.

［5］曾玮玮，李云霞，狄露露.多效唑对蓝莓干旱胁迫的缓解作用研究［J］.安徽农业科学，2012，40（14）：8063～8065.

［6］王 金.高海拔地区蓝莓栽培管理技术［J］.青海农林科技，2014（1）：69～71.

［7］谭 钺，王茂生，吕 勐.土壤环境对蓝莓生长的影响及改善措施［J］.山东农业科学，2015，47（3）：80～84.

［8］宋 雷，柏文富，梁文斌.土壤pH对蓝莓生长及光合作用的影响［J］.湖南林业科技，2015，1（42）：6～11，26.

［9］Broen JC，Draper AD.Diiferential response of blueberry progenies to pH and subsequent use of iron［J］.Journal of American Society Horticulture Science，1980（105）：20～24.

［10］赵爱雪，佟海恩，孙喜臣.蓝莓对土壤酸碱度的要求和调节［J］.北方果树，2008（2）：37～41.

［11］王 艳，王 莹，刘 兵.蓝莓的生理生态学研究进展［J］.吉林师范大学学报：自然科学版，2015，5（2）：122～124.

［12］Haynes RJ，Swift RS.Growth and nutrient uptake by highbush blueberry plants in a peat medium as influence by pH，applied micronutrients and mycorrhizal inoculation［J］.Scientia Horticulture，1985（27）：285～194.

［13］李亚东，陈 伟，张志东，等.土壤pH值对越桔幼苗生长及元素吸收的影响［J］.吉林农业大学学报，1994，16（3）：51～54.

［14］贺明荣，王振林.土壤紧实度变化对小麦籽粒产量和品质的影响［J］.西北植物学报，2004，24（4）：649～650.

［15］Steniter E，Murer E.Impact of soil compaction upon soil water balance and maize yield estimated by SIMWASER model［J］.Soil and Tillage Research，2003（73）：43～56.

［16］张国红，张振贤.土壤紧实度对温室番茄生长发育、产量及品质的影响［J］.中国生态农业学报，2004，3（12）：65～67.

［17］Hyungmin Rho，Duk Jun Yu，Su Jin Kim et al.Limitation Factors for Photosynthesis in‘Bluecrop’Highbush Blueberry（Vaccinium corymbosum）Leaves in Response to Moderate Water Stress［J］.J Plant Biol，2012（55）：450～457.

［18］彭立新，李德全，束怀瑞.植物在渗透胁迫下的渗透调节作用［J］.天津农业科学，2002，8（1）：40～43.

［19］方品武，王 瑶，张群英.干旱胁迫下蓝莓苗木抗旱指标的初步筛选［J］.中国园艺文摘，2012（11）：18～19.

［20］吴 林，李亚东，张志东，等.3种类越橘对干旱胁迫的生理反应［J］.吉林农业大学学报，1998，20（2）：1～3.

［21］马琳娜，吴 林，刘海广.水分胁迫下越橘品种“北陆”和“蓝丰”的生理反应［J］.安徽农业科学，2010，38（16）：8434～8435.

［22］罗华建，刘星辉.水分胁迫对枇杷光合特性的影响［J］.果树科学，1999，16（2）：126～130.

［23］王 伟.植物对水分亏缺的某些生理反应［J］.植物生理学通讯，1998，34（5）：388～393.

［24］李亚东，吴 林，张志东，等.淹水、干旱条件下北空越桔生理反应的研究［J］.果树科学，1998，15（2）：137～40.

［25］Erb W A，Draper A D，Swartz Harry J.Screening interspecific blueberry seedling populations for drought resistance［J］.Journal of the American Society for Horticultural Science，1988，113（4）：599～604.

［26］李亚东，吴 林，张志东，等.淹水、干旱条件下北空越桔生理反应的研究［J］.果树科学，1998，15（2）：137～140.

［27］顾 姻，贺善安.蓝浆果与曼蓝莓［M］.北京：中国农业出版社，2001.

［28］Bahrun A，Jensen C.R，Asch F et al.Drought－induced changes in xylem pH，ionic composition，and ABA concentration act as early signals in field－grown maize（Zea mays L.）［J］.Journal of Experiment Botany，2002，53（367）：251.

［29］陈文荣，曾玮玮，李云霞.高丛蓝莓对干旱胁迫的生理响应及其抗旱性综合评价［J］.园艺学报，2012，39（4）：637～646.