鹅绒委陵菜克隆构件对pH的可塑性反应

2015-09-09刘贺贺金莉萍包锦渊等

湖北农业科学 2015年15期

刘贺贺　金莉萍　包锦渊等

摘要：为了探究不同pH下鹅绒委陵菜（Potentilla anserina L.）克隆构件的可塑性反应，为碱化土地的植被恢复提供指导，使用人工控制pH的方法，1/2 Hoagland培养液培养，共设置12个pH梯度，每个梯度10次重复，考察pH对鹅绒委陵菜克隆构件的影响，所得数据使用SPSS和Excel软件进行处理，得到数学模型和拟合曲线。结果表明，鹅绒委陵菜克隆构件的相关性状随pH增大呈二次曲线变化，其生长阈值为pH 3～12，对pH有较强的可塑性。鹅绒委陵菜可作为酸碱化土地上恢复植被的物种。

关键词：鹅绒委陵菜（Potentilla anserina L.）；克隆植物；pH；克隆构件；可塑性

中图分类号：Q142.9 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）15-3786-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.15.054

Abstract： The plasticity of Potentilla anserine L. clonal architecture in response to different pH was explored to provide guidance for the alkaline land vegetation restoration. By the method of manual control of pH， the P. anserine L. clonal architecture was cultured in 1/2 hoagland nutrient solution of 12 different pH gradient with 10 repeats each gradient， and the effects of pH on clonal architectur were studied. By SPSS and Excel software， the mathematical model and fitted curve were obtained. The results showed that the related traits of P. anserina L. clone architecture exhibited quadratic curve relationship with pH and the growth threshold was pH 3～12， showing strong plasticity to pH. So P. anserina L. can be used to restore vegetation species at acid and alkali land.

Key words： Potentilla anserina L.； clonal plant； pH； clonal architecture； plasticity

鹅绒委陵菜（Potentilla anserina L.）属蔷薇科（Rosaceae）委陵菜属（Potentilla），是一种具有匍匐茎的多年生草本植物[1]。多分布于海拔500～4 300 m的草甸、河漫滩和畜圈附近[2]。世界各地均有分布，在中国主要分布在西北、华北和东北等地。鹅绒委陵菜对环境的适应性较强，耐贫瘠，抗旱[3，4]，抗寒，生育期长，单株覆盖面积大[5]。鹅绒委陵菜根纤细，主要通过根系及匍匐茎进行无性繁殖，属于典型的克隆植物。

植物的克隆生长（Clonal growth）是指植物在自然条件下实现无性繁殖的营养生长，具有克隆生长习性的植物为克隆植物（Clonal plant），在植物界广泛存在[6]，在不同类型的群落中发挥着重要作用[7，8]。克隆植物具有较强的水平扩展能力和抗扰动能力，即便在强扰动生境里，它们也能较有效地利用资源，迅速开拓新生境，扩大种群[9，10]，在植被演替过程中起着重要作用[11]。克隆植物能够在生境内通过克隆生长产生多个遗传一致的植株，即克隆分株或无性系分株，从而占据相当大的水平空间[12-14]。由克隆方式形成的克隆分株上的杆、枝、叶成为克隆构件[15]。鹅绒委陵菜的克隆构件（主要是基株、匍匐茎和分株等）能根据其生长环境的养分、水分等特点而表现出不同的特点[16]。周华坤等[17，18]做了高寒草甸退化和不同放牧强度对鹅绒委陵菜克隆生长特征的影响，薛晓娟等[19]对鹅绒委陵菜移栽后的克隆生长做了研究，康晓燕等[20，21]研究了切除匍匐茎对鹅绒委陵菜克隆生长的影响和鹅绒委陵菜在不同养分条件下的克隆生长，笔者所在课题组研究了水分、氮元素和钾元素对鹅绒委陵菜表型可塑性的影响[1，3，16，22]。但目前关于pH对鹅绒委陵菜克隆生长的影响还未见报道，酸碱环境对克隆植物生长的影响也未见报道。

中国的酸碱化土地较多，青藏高原上的柴达木盆地是中国主要的盐碱地分布区域，由于特殊的气候条件和地理环境，青海其他地区盐碱地也有较广的分布。酸碱化的土壤由于特殊的酸碱环境，对植物的生长发育影响显著。星星草[23]、羊草[24]、向日葵[25]等是主要研究的耐盐碱植物，可是能在高原酸碱化土地上生长的植物未见报道。因而研究鹅绒委陵菜克隆构件对pH的可塑性反应不仅可以明确鹅绒委陵菜克隆构件受pH的影响状况，还可以为高原酸化、碱化土壤上植被的恢复提供指导。由于在大田试验中土壤的酸碱度很难控制，因而本试验采用人工控制pH的方法在实验室中研究了鹅绒委陵菜在pH 2～13范围内克隆生长的状况，以期能更深入地了解克隆植物在酸碱环境中的克隆生长变化，更希望能为青藏高原酸碱化土地生态恢复做出贡献。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2014年5月底于青海省互助县试验基地采挖已萌发的鹅绒委陵菜植株。鹅绒委陵菜是2012年由湟源县移栽该实验基地的，移栽后与野生生长情况一致。

1.2 试验方法

采挖试验基地已萌发的鹅绒委陵菜的植株，选取三叶期健康植株作为供试植株。根长度为5 cm，粗细均匀一致；叶片大小和长势基本相同。将供试植物放入100 mL锥形瓶中，每瓶放入1株。在瓶中加入已调好pH的1/2 Hoagland培养液培养。pH分别为2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13，每个处理10个重复。每隔7 d加一次调好pH的培养液，连续培养直至凋亡。试验过程中每隔15 d记载生长状况相关数据。测量基株复叶数、复叶长、复叶宽、叶柄长、根长、根数、小叶长、小叶宽、小叶间隔、匍匐茎个数、匍匐茎长度、分株数11组数据，并统计每个处理的死亡率，保留2位小数。试验结束后，取各试验处理最大观测值时的平均值。

2 结果与分析

2.1 试验结果

鹅绒委陵菜生长状况观测值记录结果见表1。根据表1数据使用Spss软件得到克隆构件相关性状的数学模型；使用Excle软件对数据进行拟合得到拟合曲线，结果见图1。

鹅绒委陵菜克隆构件的相关性状与pH（X）的数学模型如下：

复叶数（Y1）数学模型为：Y1=-3.006 5+2.083 8X-0.143 2X2。该模型符合二次曲线，F为46.465 7，拟合度为91.17%，P为0.000 1，达到极显著水平。

复叶长（Y2）数学模型为：Y2=-27.455 5+14.687 1X-0.974 5X2。该模型符合二次曲线，F为34.580 7，拟合度为88.49%，P为0.000 1，达到极显著水平。

复叶宽（Y3）数学模型为：Y3=-2.534 5+1.654 2X-0.109 2X2。该模型符合二次曲线，F为46.329 6，拟合度为91.15%，P为0.000 1，达到极显著水平。

叶柄长（Y4）数学模型为：Y4=-7.230 0+4.053 9X-0.271 5X2。该模型符合二次曲线，F为51.223 6，拟合度为91.92%，P为0.000 1，达到极显著水平。

根数（Y5）数学模型为：Y5=-16.147 7+8.423 6X-0.569 0X2。该模型符合二次曲线，F为25.335 5，拟合度为84.92%，P为0.000 2，达到极显著水平。

根长（Y6）数学模型为：Y6=-89.2003+47.768 3X-3.236 1X2。该模型符合二次曲线，F为22.402 6，拟合度为83.27%，P为0.000 3，达到极显著水平。

小叶长（Y7）数学模型为：Y7=-1.683 1+0.984 6X-0.066 7X2。该模型符合二次曲线，F为47.191 2，拟合度为91.29%，P为0.000 1，达到极显著水平。

小叶宽（Y8）数学模型为：Y8=-0.509 9+0.350 4X-0.024 1X2。该模型符合二次曲线，F为26.767 8，拟合度为85.61%，P为0.000 2，达到极显著水平。

小叶间隔（Y9）数学模型为：Y9=-1.942 2+1.164 9X-0.079 3X2。该模型符合二次曲线，F为29.409 0，拟合度为83.73%，P为0.000 1，达到极显著水平。

匍匐茎个数（Y10）数学模型为：Y10=-1.002 1+0.569 8X-0.040 4X2。该模型符合二次曲线，F为6.466 8，拟合度为58.97%，P为0.018 2，达到显著水平。

匍匐茎长度（Y11）数学模型为：Y11=-12.466 6+7.148 9X-0.511 9X2。该模型符合二次曲线，F为4.432 7，拟合度为49.62%，P为0.045 7，达到显著水平。

分株数（Y12）数学模型为：Y12=-1.757 8+1.016 2X-0.072 9X2。该模型符合二次曲线，F为4.454 9，拟合度为49.75%，P为0.045 2，达到显著水平。

成活率（Y13）数学模型为：Y13=-0.038 6+0.333 3X-0.024 3X2。该模型符合二次曲线，F为36.877 9，拟合度为85.30%，P为0.000 1，达到极显著水平。

2.2 结果分析

2.2.1 鹅绒委陵菜能在较广的酸碱范围内生长由图1可知，鹅绒委陵菜的基株复叶数、复叶长、复叶宽和叶柄长在pH 2时均较小，处于较弱的生长状态，pH 4～5时，各观测数据快速增加，pH 5～11时各数据变化不大，pH 12时数据又骤然减小，pH 13时观测的数据为0。基株的小叶长、小叶宽和小叶间隔也有相同的变化趋势。地下部分的基株根长和根数在pH 2时为0，在pH 3～11时呈现先增加后减小的趋势，同样在pH 5～11时根长和根数表现出健壮的生长状况，pH 13时基株的根长和根数为0。可见在强酸、强碱的环境下，鹅绒委陵菜地上部分仍能生长，但长势很弱，地下部分不能生长。在强酸、强碱环境中的基株死亡率也说明了同样的问题。在pH 5～11时鹅绒委陵菜基株的地上部分和地下部分都表现出较好的长势，表明鹅绒委陵菜基株适宜生长的pH范围是5～11。

植株的匍匐茎个数和分株数在pH 2～3时为0， pH 4时开始长出匍匐茎，同时开始分株，在pH 5～11时鹅绒委陵菜有匍匐茎和分株。pH 5～9时植株匍匐茎的生长达到旺盛状态，分株数也达到较大值。pH 12时植株不在产生匍匐茎和分株。相比之下，植株的匍匐茎和分株的酸碱适应范围比基株的酸碱范围窄。

由此可见，鹅绒委陵菜较适宜在中性、近中性的环境中生长。鹅绒委陵菜能在pH 3～12的范围内生长即阈值为3～12，pH 4～11的范围内各克隆构件可以生长， pH 5～9的范围内克隆构件表现出旺盛的生长状态。

2.2.2 鹅绒委陵菜克隆构件随pH的增加呈二次曲线的变化对鹅绒委陵菜克隆构件的相关性状使用SPSS软件对数学模型进行估计，选取拟合度最好的数学模型。鹅绒委陵菜克隆构件的相关性状和成活率随pH的增加均符合二次曲线（图1），在pH 5～9出现拐点，有最大值，在pH 2和pH 13时克隆构件相关性状接近0，死亡率高。鹅绒委陵菜克隆构件在一定酸碱范围内表现出很好的生长状况，在强酸、强碱的环境下生长和繁殖受到限制。说明鹅绒委陵菜克隆构件能够在不同的pH下调节自身的构件以适应环境的变化。鹅绒委陵菜克隆构件的这种反应与其在水分、氮元素和钾元素中的可塑性基本相同。

鹅绒委陵菜的基株性状、匍匐茎和分株等克隆构件的数学模型的拟合度高，最低的达到49.62%，可见二次曲线能够很好地反映出鹅绒委陵菜克隆构件对pH的可塑性变化。

3 讨论

研究了鹅绒委陵菜克隆构件在pH下的可塑性反应，结果显示，鹅绒委陵菜能够在较广的酸碱范围内生长。鹅绒委陵菜适宜生长的pH范围是4～11，生长状况较好的pH范围是5～9，能够生长的pH范围即阈值为3～12；鹅绒委陵菜克隆构件随pH的增加呈二次曲线的变化。鹅绒委陵菜可根据外界环境调节自身的克隆生长，可见鹅绒委陵菜的克隆构件对pH的可塑性强。

土壤的微结构在一定程度上受到pH的影响，过酸或过碱都会导致其物理性质变差，造成土壤和植物的抗逆性减弱，抵御旱涝等自然灾害的能力下降，生产能力降低[26]。土壤 pH过高或过低也会使植物所需养分元素的生物有效性发生变化，从而导致植株某些元素营养失调，并且对土壤中的微生物种群数量、分布与活性等也有很大的影响。酸碱环境对土壤的影响十分复杂，目前植物抗酸碱的机理尚不清楚。因鹅绒委陵菜分散的克隆分株可以在较广的范围内吸收营养，通过匍匐茎的连接和传输作用，实现资源从吸收和积累较多的分株向吸收和积累较少分株的转移，使鹅绒委陵菜在酸碱环境中吸收营养物质进行克隆生长，因而在较为广泛的pH范围内表现出较强的可塑性。

唐琨等[26]研究了pH对小麦种子萌发的影响，结果显示小麦的萌发率在pH 6.5时最高，随着pH的增大或减小萌发率逐渐下降。王京元等[27]以大豆为材料测定了盆栽大豆幼苗在酸或碱胁迫下的生理指标，得到大豆在土壤上正常生长的pH范围为6.6～7.8。但与鹅绒委陵菜相比，鹅绒委陵菜能够生长的pH范围更广，相同条件下鹅绒委陵菜抗酸碱的能力更强，更适合在酸化和碱化的土壤上生长。因而鹅绒委陵菜可作为高原酸碱化土地恢复植被的先锋物种，在酸碱化的土地上逐渐恢复植被以及生态系统。

本试验首次探究了pH对克隆植物克隆构件的影响，为克隆植物在酸碱环境中的克隆生长提供参考。同时揭示了典型的克隆植物——鹅绒委陵菜的克隆构件在不同pH下有较强的可塑性，在高原酸碱化土壤植被恢复中有重要的生态学作用。

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