畜禽杂种优势测定和评估方法分析

张乐++苗永旺

摘要：在现代化畜禽养殖业上，杂种优势早已是不可或缺的重要手段，杂种优势的广泛应用也是畜牧业获取经济效益的核心保障，因此，能否准确的对杂种优势的结果进行测定对于杂种优势的合理化应用来讲具有重要意义。利用传统方法对杂种优势的测定往往要花费巨大的投入，这不仅造成了资源的浪费还限制了对杂种优势的利用。经过多年的发展，育种人员为提高杂种优势的测定准确性，从多方面进行了反复的研究，陆续提出了许多能够预测杂种优势的方法。本文通过对杂种优势的概念、产生原因、类型及各种预测方法做了总结论述，并对杂种优势测定和评估的未来发展做了展望，希望对该领域的研究工作有所帮助。

关键词：畜禽杂交；杂种优势；预测；评估

中图分类号： S813 文献标识码： A DOI编号： 10.14025/j.cnki.jlny.2015.15.036

杂种优势在畜牧业中的应用很早就开始了，早在两千多年前，我国的劳动大众就将杂交方法应用到驴和马身上，从而产生了新物种——骡子。这种种间杂交品种即使存在不能繁殖后代的缺点，却因为拥有比父本和母本都强大的耐受力和使用能力，而被人们喜欢和广泛饲养。不仅如此，早在一千四百年前，贾思勰的《齐民要术》就对该成功的杂交繁殖经验做了文字记录。不仅种间杂交，禽畜同品种间的杂交也在我国很早就得到了应用，比如在我国汉唐时期，中原人就将本地母马与从西域等地区引进的大宛马进行杂交。该方法产生的杂种马具有优美、健壮的特点，这为以后人们培育良种马积累了非常可贵的经验。

杂交方法除了在大牲畜上的应用广泛，在最近几十年，西方国家的八成到九成的商品猪都是杂种猪，肉食鸡几乎全部都是通过杂交产生的杂种鸡，另外，肉牛、羊和蛋鸡等品种也是通过杂种优势方法得到的。在现代化畜禽养殖业上，杂种优势早已经是不可或缺的重要手段，杂种优势的广泛应用也是畜牧业获取经济效益的核心保障。问题是杂交品种在遗传机理上具有普遍的复杂性，这就使得杂种优势在理论方面的进步还远达不到该技术在实践上取得的成就。因此，为了在实际应用中充分发挥杂种优势，就有必要对不同品种或同品种间的杂种后代的优势进行测定和评估。本文通过对杂种优势的概念、产生原因、类型及各种预测方法做了总结论述，希望能对本专业的从业人员起到一定参考价值。

1杂交和杂交优势的概念

“杂交”在遗传学上指拥有不同基因型的个体间通过交配方式而产生的某些双亲基因重新组合的新生个体的方法，通常指同属不同种的两个个体间进行杂交所产生的后代的过程。

“杂种优势”指通过杂交方式产生的后代比其双亲具有更高生活力的现象，它是生物界普遍存在的一种现象，其最初的定义是指杂种群体内除加性效应外的其他任何有利效果。现在“杂种优势”指具有不同性状的两个亲本之间通过杂交方式所产生的第一代。

通常来讲，杂交后代无论在生长繁殖能力、对环境的适应性以及在后代数量、品质和对不良因素的抗性上都会有强于双亲的现象。这样以来，就造成了某些人对“杂种优势”产生了一些误解，认为通过杂交产生的后代都会有上述“优势”。但事实是“杂种”并不一定就有“优势”，优势的存在取决于杂交双亲所在群体以及亲本配合情况等多种因素影响。杂交后代在哪些方面产生优势，会有多大优势，杂种后代中是否全部个体都具有同样的优势都是不确定的。杂交亲本群体间具有高纯度、拥有强大的优良基因，而且在主要经济性状上的基因频率不存在明显差异是产生优势的先决条件，不仅如此，科学合理的饲养管理条件也是保证杂交优势必不可少的原因之一。

2杂种优势产生的原因

“杂种优势”之所以存在，主要是由于双亲存在的优良显性基因间发生互补，同时群体中的杂合子频率增加减弱或抑制了不良基因的作用，从而提高群体的平均显性效应和上位效应。目前支持该主张的主要有“显性学说”和“超显性学说”。

“显性学说”认为多数显性基因对物种的生长繁殖是有利的，而隐性基因则不利于个体的生长发育。其认为在生物的基因库中存在不少隐性有害基因或不利基因，而通过杂交产生的个体增加后代纯合体出现的机会，暴露出存在不利性状的隐性基因，因而导致了自交衰退。“显性假说”所解释是异体交配生物群体抵消有害突变压力的一种保护性措施。

“超显性学说”在1911年，首先由G.H.沙尔提出，该学说认为杂交后代之所以存在某种优势主要是由于不同基因型的配子间结合后产生了一种能够刺激个体生长发育的独特效应的结果。该观点还认为等位基因之间并不存在显隐性的区别，在杂合子时显性基因与隐形基因之间发生超显性效应，所以杂种后代的基因型值优于双亲中的任何一方，这就造就了杂种后代在生长繁殖能力环境和适应性上都更有优势。

3杂种优势的分类

杂种优势可分为个体杂种优势（indivldua1heterosls）、母本杂种优势（maternal heterosis）和父本杂种优势（paternal heterosis）。

个体杂种优势也称后代杂种优势， 是指杂种畜禽本身所表现出来的优势，它是指杂交后代个体在生活力、环境适应性等各方面相比双亲均值来讲都有所提高的现象。个体杂交优势主要取决于杂交畜禽的基因型。

人们对母本杂种优势的认识主要由于母本与后代之间存在的密切关系所致。“母本杂种优势”是指用具有杂种优势的杂种母畜替代纯种母畜所取得的杂种优势的现象，比如通过母本杂交优势得到的奶牛在产奶量和产仔数方面得到提高等。“母本杂种优势”是杂种母本具有的杂种优势，它取决于母本群体的基因型，在三元、四元杂交时才表现出来。

“父本杂种优势”是用具有杂种优势的杂种公畜替代纯种公畜来提高后代生产性能的现象。“父本杂种优势”是杂种父本具有的杂种优势，它取决于父本群体的基因型。相比较个体杂种优势和母本杂种优势，对父本杂种优势进行测定与评估的方法研究起步较晚，但近年来发展迅速。

4杂种优势的预测

在畜禽杂交中，利用杂种优势的方法是选择可靠的母本和父本进行杂交，然后对杂种一代进行各方面特性的评比鉴定，最终筛选出满足需求的优势组合实现应用。对杂种后代的优势进行测定和评估至关重要，而利用传统方法对杂种优势的测定往往要花费巨大的投入，这不仅造成了资源的浪费还限制了对杂种优势的利用。因此，如何寻求一种快速测定和评估杂种优势的方法具有十分重要的现实意义。结合当前的畜禽杂交育种工作，由于不同杂交种的优势率呈正态分布，加之选种方法的巨大差异，在选择杂交组合或对众多杂交组合进行试验非常困难，因此遗传育种工作人员经过长期研究，目前杂交优势测定方法的研究已深入到基因、蛋白质和数量遗传学等领域。

4.1利用遗传距离预测杂种优势

根据现代杂种优势理论，亲本间遗传距离的大小对后代杂种优势起一定的决定作用。通常认为亲本间遗传距离越远、品系纯度越高，后代表现出来的优势就会越明显。随着高科技的快速发展，将几何上的多维空间距离概念与生物遗传距离分析相联系，得到了预测杂种优势的新方法，利用遗传距离进行杂种优势的预测是该领域的一大进步。目前运用该技术进行杂种优势预测的比较普遍的方法有利用数量性状遗传距离进行杂交双亲的选配和预测杂种优势、基于同工酶的遗传距离以及基于分子标记的遗传距离法等。比如，赵宗胜等的研究表明了利用遗传距离对畜禽间的杂种优势进行测定和评估切实可行。

4.2通过线粒体混合试验法预测杂种优势

利用“线粒体混合试验法”对杂种优势进行预测主要是通过测定杂交双亲的混合线粒体的呼吸强度和氧化磷酸化的效率来实现的。线粒体不仅仅是细胞中简单的细胞器，线粒体在三羧酸循环、电子传递以及与之相偶联的氧化磷酸化等重要机能有密切关系，除了满足机体的正常生长、发育，还能提供物质运输和物质再合成所需的能量。线粒体功能的发挥受到核基因组和线粒体基因组的双重控制，此外，线粒体基因组具有的结构简单、进化速率快等特点，使其被广泛应用于功能基因组的相关研究。具有特性优势的杂交品种通常比其亲本具有更高的线粒体活性。因此，把研究线粒体与杂种优势的结果进行测定和评估相关联是非常有意义的。

4.3利用蛋白质分子的多态性预测杂种优势

蛋白分子多态性是指往往一种蛋白质会存在多种不同的形态，这些形态的不同是由于同一位点内的基因发生突变，产生了复等位基因，从而合成不同类型的蛋白质。其中，蛋白酶的多态性可以在一定程度上反映群体的遗传变异。从理论上来讲，它们所反映出来的遗传变异特性只是总体变异中的一个小样本而已。从技术上来讲，利用蛋白质分子的多态性对杂种优势进行测定和评估，方法简单、经济，在生产中的应用广泛。

4.4利用分子标记预测杂种优势

随着现代分子生物学中限制性片段长度多态性（RFLP）、随机扩增多态性（RAPD）、扩增片段长度多态性（AFLP） 和简单重复序列（SSR） 等分子标记技术的快速发展，为我们从DNA水平上认识个体遗传提供可能。由于分子标记技术可以分析不同品种间的杂合性，因此科研人员利用分子标记个体杂合性的遗传距离来成功实现了对杂种优势的测定和评估，比如，邓昌彦等就利用分子标记技术实现了对杂种优势的预测。在这些分子标记方法当中，微卫星分子标记技术以其在研究群体变异中具有的优越性，而成为当前对杂种优势进行预测方法中较普遍的一种。

4.5利用种群间和种群内方差之比预测杂种优势

在对杂种优势进行预测的方法当中，种群间和种群内的方差分析法被用来表示群体的遗传变异情况。一般认为，两者之比越大，群体间的杂种优势就越明显。例如，吴常信等发现群间方差与群内方差之比，可以用于预测杂种优势，其比值大的两个群体间进行杂交，后代一般会有较高的杂种优势出现。

5结语

能否对杂种优势进行有效测定和评估对于杂种优势的利用具有重要意义，不仅能够用来阐述杂种优势的产生机理，重要的是对杂交育种工作有积极作用。当前许多预测方法，在某一方面来讲都取得了一定的成果，但面对要解决的困难仍存在或多或少的问题。特别是随着畜禽杂交育种工作的深入，对杂交优势的预测要求越来越高，相信经过不断努力，对杂交优势的测定和评估准确性越来越高，畜禽业的发展变得越来越理想化。

参考文献

[1] 陈红跃，曾代勤，林保忠，王思海，王震.畜禽杂种优势测定和评估方法的进展[J].中国畜牧兽医，2009，（09） .

[2] 李俊杰，桑润滋，贾青，田树军.畜禽杂种优势估测方法的研究进展[J].黄牛志，2001，（01） .

[3] 王敏杰.杂种优势预测和固定方法的研究进展[J].农业科技与装备，2010，（12） .

[4] 刘春龙.提高家畜杂种优势利用效果的途径[J].科技情报开发与经济，2009，（07） .

[5] 左福元，王玲，刘昌林.肉牛杂交亲本遗传距离与杂种优势的相关性研究[J].中国畜牧杂志，2010，（11）.

[6] 刘文忠.家畜合成群体保留杂种优势的预测与培育效果评价[J].遗传，2009，（08） .

[7] 李明爽，傅洪拓，龚永生，吴滟，李法君.杂种优势预测研究进展[J].中国农学通报，2008，（01）.

[8] 李国治，连林生，鲁绍雄，严达伟，严兴周.畜禽杂种优势理论基础及预测的研究进展[J].当代畜牧，2005，（10）.

作者简介：张乐，云南农业大学，动物科学技术学院在读硕士研究生，研究方向：养殖； 苗永旺，博士，云南农业大学，教授，研究方向：遗传资源保护评价与利用。