控水灌溉对蓝莓园土壤养分和植株生长与 叶绿素荧光及果实品质的影响

张悦，张会慧，周琳,，魏殿文

(1.黑龙江省科学院自然与生态研究所，黑龙江 哈尔滨 150040；2.湿地与生态保育国家地方联合工程实验室，黑龙江 哈尔滨 150040；3.林下经济资源研发与利用协同创新中心，黑龙江 哈尔滨 150040；4.黑龙江省特色动植物利用工程技术研究中心，黑龙江 哈尔滨 150040；5.东北农业大学资源与环境学院，黑龙江 哈尔滨 150030)

水分是影响植物生长发育及产量形成的重要限制因素，合理灌溉是促进干旱、半干旱地区植物生长和提高产量的重要措施之一，但灌溉量的不同又会对植物产生不同的影响。有研究表明，充足的水分可以促进小麦形成深根系，提高小麦产量和水分利用效率，适当的亏缺灌溉也可以显著提高小麦产量和水分利用效率[1]，有利于构建适宜株型结构[2]，提高叶片活力和净光合速率[3]，水分含量过高时，会限制植物的光合作用[4]。

蓝莓为杜鹃花科(Ericaceae)、越橘属(Vaccinium spp.)落叶灌木，果实中富含花色素苷和维生素等，具有较高的营养和保健价值[5]。蓝莓的生长对环境的要求较为苛刻，要求土壤pH值较低、适宜的土壤养分、温度和有机质等，并且蓝莓属浅根性植物，根系不发达，主根不明显，无根毛，根系主要分布在0～20 cm的土壤中，对水分特别是深层的土壤水分吸收较为困难[7–8]，因此，水分也是影响蓝莓生长发育及果实产量和品质的重要限制因素[9–10]。‘美登’(Blomidon)为近年来从加拿大引入的矮丛蓝莓品种，是目前最适宜中国北方高寒地区人工种植的品种，但目前关于“美登”对水分的需求特征方面的研究较少。为此，笔者开展了不同灌溉条件对‘美登’生长、叶绿素荧光特性以及果实品质方面的影响研究，旨在为蓝莓‘美登’的科学灌溉和制定节水高效的栽培技术提供理论依据。

1 试验地概况

大兴安岭地区阿木尔林业局中心苗圃蓝莓人工栽培试验示范区(E52°15′、N122°38′)，年均降水455 mm。试验地土壤碱解氮含量305.96mg/kg、速效磷含量 19.59mg/kg、速效钾含量 149.83mg/kg、有机质含量21.7mg/kg，pH 5.06。

2 材料与方法

2.1 材料

供试品种为矮丛类蓝莓品种‘美登’，为3年生苗(2011年移栽)。

2.2 试验设计

试验于2011—2014年进行。设3个土壤相对含水量处理，分别为30%～45%(TR1)、＞45%～60% (TR2)和，＞60%(TR3)，以无灌溉措施为对照(CK)，共4个处理。采用垄作方式。每个处理2垄，垄长160 m，垄宽1.3 m。种植株距0.6 m，即每垄种植236 株。试验区无防雨棚，当发生自然降雨时，各处理均停止灌溉处理；当干旱发生时，随时监控土壤 0～20 cm深度的相对含水率，并且随时采用试验地的喷灌装置进行人工控水。试验过程中不进行施肥处理，其他农艺措施按常规进行。

2.3 测定项目和方法

移栽后第4年(2014年)，蓝莓进入盛果期，进行各指标的测定。

土壤养分和有机质含量的测定：于7月10日、8月6日和9月6日共计3次采集不同处理蓝莓的根际土，烘干，测定土壤的碱解氮、速效磷、速效钾和有机质含量[11]。

植株生长指标测定：于2014年8月6日调查不同处理下蓝莓植株的株高(cm)、冠幅(cm)、枝条长度(cm)及粗度(mm)，其中冠幅以南北和东西方向冠幅的平均值为标准，延生枝长和枝条粗度均以当年生最长枝条为测定对象，各指标测定20次重复，结果取平均值。

叶片叶绿素荧光参数的测定：于2014年8月6日，利用暗适应夹对蓝莓新生枝条上的中上部完全展开叶片进行0.5 h的暗适应，采用便携式脉冲调制荧光仪FMS–2(Hansatch公司，英国)测定不同处理蓝莓叶片的PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、电子传递速率(RET)、光化学淬灭系数(qP)和非光化学淬灭(QNP)等，3次重复[12]。

果实品质指标的测定：9月6日，采不同处理的成熟果实，冰盒冷藏带回实验室，存放于–20℃冰箱中，于东北林业大学植物生理实验室测定果实的花色素苷、维生素C、总糖和总酸含量等品质指标。花色素苷含量的测定参照文献[13]方法；维生素C含量的测定采用苯酚比色法[14]；总糖含量的测定采用蒽酮比色法[15]；总酸含量的测定采用NaOH滴定法，滴定时以滴定液中红色石蕊试纸变蓝为滴定终点[16]。

2.4 数据处理和统计方法

运用Excel和DPS软件对试验数据进行统计分析，采用单因素方差分析(One–way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同组间的差异。

3 结果与分析

3.1 控水灌溉对蓝莓园土壤主要养分和有机质含量的影响

由表1可以看出，与CK相比，各控水处理土壤中速效钾含量的差异均无统计学意义；TR3处理的土壤碱解氮含量与CK相比存在显著差异，而TR1处理的土壤碱解氮含量和有机质含量与对照相比均无统计学意义。土壤中速效磷的含量随着土壤含水量的增加而增加，且各处理与对照间存在显著或极显著差异。

表1 各控水处理下土壤的主要养分和有机质含量 Table 1 Major nutrients and organic matter content under water-controlled irrigation

3.2 控水灌溉对蓝莓植株生长的影响

由表2可以看出，不同控水处理均促进了蓝莓植株的生长，其株高和冠幅的表现规律相似，从高到低的处理顺序依次为TR1、TR2、TR3、CK，且TR1处理的株高和冠幅与CK相比存在极显著差异。不同控水处理均明显促进了蓝莓枝条增粗，差异均达极显著水平，但不同控水处理间枝长粗度的差异均无统计学意义。各控水处理均可促进蓝莓枝条的伸长，与CK相比，均存在极显著差异，其中以TR2处理对蓝莓延生枝长的促进作用最为明显(比对照高31.15%)，且与TR1和TR3处理存在极显著差异。

表2 各控水处理下蓝莓植株的农艺性状表现 Table 2 Agronomic traits of blueberry under under water-controlled irrigation

3.3 控水灌溉对蓝莓叶片叶绿素荧光参数的影响

由表3可以看出， 3个控水处理的蓝莓叶片的Fv/Fm值与CK间的差异均达极显著水平。各控水处理的蓝莓叶片的RET和qP与CK相比有不同程度的增加，特别是TR1和TR2处理的增加幅度明显大于TR3处理。另外，TR1和TR2处理蓝莓叶片的QNP较CK有小幅度的降低，而TR3处理的QNP较CK增加了27.52 %(P＞0.05)。

表3 各控水处理下蓝莓叶片叶绿素荧光参数 Table 3 Cchlorophyll fluorescence characteristics in leaves of blueberry under water-controlled irrigation

3.4 控水灌溉对蓝莓果实品质的影响

由表4可以看出，与对照相比，各控水处理蓝莓花色素苷含量、总糖含量和总酸度的差异均无统计学意义，但不同控水处理下的蓝莓花色素苷含量均比对照低，总糖含量均比对照高。不同控水处理下蓝莓的维生素C含量较CK均有不同程度的降低，其中以TR2处理降幅最大，TR1和TR3与CK无显著差异。而不同控水处理下果实中的总糖含量均高于对照，但差异没有统计学意义。不同控水处理对蓝莓果实的总酸度没有明显影响。

表4 各控水处理下蓝莓果实营养成分含量 Table 4 Nutrient content in fruit of blueberry under water-controlled irrigation

4 结论与讨论

土壤含水量在一定程度上影响土壤中的养分含量。本试验中，TR2处理蓝莓根际的土壤碱解氮含量最高，而TR3处理最低，即＞45%～60%的土壤相对含水量有利于土壤中碱解氮的释放，但土壤相对含水量大于60%时，蓝莓根际土壤中的碱解氮含量却明显降低。有研究[17]表明，土壤中的氮，特别是硝态氮不容易被土壤胶体吸附，当土壤含水量过高时会随着土壤水分的淋溶而损失。本试验中，土壤相对含水量大于60%时，蓝莓根际土壤碱解氮含量较低，可能是因为蓝莓属浅性植物，氮随着土壤水分挥发淋溶。随着土壤相对含水量的增加，蓝莓根际土壤的速效磷含量明显增加，而速效钾含量则没有发生明显变化，这与吴漩等[18]的研究结果相似。土壤中有机质含量受有机质输入和分解的影响，在没有有机质输入或输入可以忽略时，有机质的分解是土壤中有机质含量的主要来源，而有机质的分解主要受土壤微生物活性的影响[19]。本试验中，TR2处理土壤有机质含量最高，而TR3处理土壤有机质含量则明显降低，可能是过高的土壤含水量使土壤通气受到限制，微生物数量和活性降低[20]，而有机质含量的降低又会反过来影响土壤通气状况和微生物的活性等。

水分是植物生长发育的重要因素。蓝莓由于根系在土壤中的分布较浅，主根不发达，无根毛，导致对水分的吸收较为困难，特别是对深层土壤中的水分吸收更为困难[21]。本试验中，不同控水处理蓝莓的株高、冠幅以及枝条粗度和枝条升序等在不同程度上高于CK，表明适当增加土壤相对含水量可以促进蓝莓株高的生长。但当土壤相对含水率超过60%时，抑制了蓝莓植株的生长，这可能与过高的土壤相对含水率限制了蓝莓根系的呼吸作用有关[22]。

研究[23]表明，当土壤水分较低时会明显抑制植物的光合作用，一方面表现为光合电子传递速率的降低，光合电子传递链上产生过剩电子；另一方面，碳同化能力即净光合速率的降低反而会导致同化力的积累。电子的过剩和同化力积累的结果会导致活性氧ROS的爆发，从而进一步影响植物的光合作用正常进行。本试验结果表明，不同控水处理下蓝莓叶片的Fv/Fm均维持在0.80以上，说明即使未经灌溉处理(CK)也没有导致蓝莓叶片光抑制的发生，这可能与测定时土壤没有明显干旱有关。但灌溉处理下蓝莓叶片的Fv/Fm、RET和qP均较CK有不同程度的增加，说明灌溉处理可以提高蓝莓叶片的PSⅡ光化学效率和开放比例，促进光合电子传递链上的电子传递，以生成足够的同化力，保证暗反应的能量供应。TR3处理下蓝莓叶片的Fv/Fm、RET和qP均较TR1和TR2有所降低，表明当土壤水分含量超过60%时，反而对植物的PSⅡ功能产生了不利的影响[24–25]。造成此现象的原因可能与TR3处理的QNP增加有关，过高的热耗散与光化学反应竞争能量[26]，相对降低了叶片吸收光能用于电子传递的能量比例。

本试验中，不同土壤含水量处理下蓝莓果实中的维生素C和花色素苷含量均有不同程度的降低，可能因为蓝莓果实中的花色素苷主要存在于果皮中，而增加水分灌溉量使果实体积相对增加，造成单位质量果实中果皮的表面积降低。试验结果显示TR3处理果实中的维生素C含量较TR1和TR2有所增加，原因可能是过多的土壤相对含水量使根系呼吸作用以及叶片光合作用受到限制(表3)，而抗氧化和清除自由基以及光保护作用的主要物质维生素C合成增加，并在果实中积累有关[27]。糖和酸作为影响果实风味的重要指标，其含量和比值直接影响果实的可食性。本试验中，不同灌溉处理下蓝莓果实的总酸度虽然没有明显变化，但其总糖含量却较CK有不同程度的增加，并且以TR2处理的增加幅度最大，即＞45%～60%的土壤相对含水量不但可以促进蓝莓植株的生长，增强叶片的光合能力，还可以改善果实的风味。

蓝莓的生长对水分比较敏感，合理增加灌溉可以有效促进土壤养分的释放，增加土壤有机质含量，促进蓝莓植株的生长，增加蓝莓叶片PSⅡ光化学活性，改善蓝莓的风味。综合整个试验结果，蓝莓较适宜的土壤相对含水量为＞45%～60%。

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