寄主密度对玉米螟赤眼蜂寄生及繁衍能力的影响

张烨　连梅力　李唐等

摘要 [目的]探讨寄主密度对玉米螟赤眼蜂寄生及繁衍能力的影响，为玉米螟赤眼蜂饲养技术的优化改良及其田间释放提供参考。[方法]采用卡方检验及回归分析对不同寄主密度下单头玉米螟赤眼蜂的寄生卵数、产卵数、产雌数、出蜂率和单卵出蜂数进行了研究。[结果]玉米螟赤眼蜂寄生卵数、产卵数及产雌数不会随着接卵量的增加而同等倍数的增长，寄主密度阈值为90粒/管；单卵出蜂数随着寄主密度增大而减少，当玉米螟赤眼蜂与接卵量之比为1∶160时可减少过寄生现象产生；寄主密度对玉米螟赤眼蜂的出蜂率无显著性影响。[结论]寄主密度能不同程度地影响玉米螟赤眼蜂的寄生、产卵及出蜂情况，在进行玉米螟赤眼蜂室内繁育及田间控害操作时需要特别留意寄主密度的选择，以增强其寄生及繁衍能力。

关键词 玉米螟赤眼蜂；寄主密度；寄生；繁衍

中图分类号 S476.3 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2015）15-124-03

Effect of Host Density on Parasitism and Reproduction in Trichogramma ostriniae

ZHANG Ye， LIAN Meili， LI Tang* et al

（Institute of Plant Protection， Shanxi Academy of Agricultural Sciences/Shanxi Key Laboratory of Integrated Pest Management in Agriculture， Taiyuan， Shanxi 030031）

Abstract [Objective] The aim was to figure out the effect of host density on parasitism and reproduction in T. ostriniae， provide reference for optimization and field release of T. ostriniae breeding technology. [Method] Chisqure test and regression analysis were used to study parasite count， eggs laid count， female offspring count， emergence rate and emergence count per host egg under different host density in T. ostriniae. [Result] The results showed that parasite count， eggs laid count and female offspring count could not increase in proportion with the raising host density， and the host density threshold was 90. Emergence count per host egg decreased with the raising host density， and the optimal proportion between the number of parasite and host was 1∶160 for reducing super parasitism. Host density had no significant effect on emergence rate in T. ostriniae. [Conclusion] Host density could affect parasitism， laying and emergence in T. ostriniae. Therefore， the choice of host density was particular important for enhancing parasitism and reproduction during rearing indoors or releasing outdoors in T. ostriniae.

Key words Trichogramma ostriniae； Host density； Parasitism； Reproduction

随着寄生性天敌在害虫生物防治中的广泛应用，以其为研究对象的化学生态学及行为学研究日益受到关注[1]。寄生蜂作为寄生性天敌中较常见的一大类群，其对寄主斑块的寄生功能反应揭示了在防治实践中双方种群动态平衡的调节机制[2]。因此，关于寄生蜂的功能反应研究一度成为众多学者探讨的热点。目前，国内外对于寄生蜂的相关研究主要集中于小蜂总科和姬蜂总科[3]。影響寄生蜂功能反应的因子较多，前人通过试验研究和模型预测发现寄主斑块数量及密度能作用于寄生蜂对寄主斑块的功能反应[4]，也意味着寄生蜂的种群动态变化与寄主种群在空间上存在着密度依赖关系[5]，有学者将其细分为正密度依赖、负密度依赖和非密度依赖，迄今为止，这几种密度依赖关系在寄生蜂中均有发现[6]。

玉米螟赤眼蜂（Trichogramma ostriniae Pang et Chen）对我国亚洲玉米螟（Ostrinia furnacalis Guenée）卵具有很好的寄生能力[7-9]。现阶段，笔者对玉米螟赤眼蜂的应用主要是通过室内饲养和田间释放来实现，不论是繁育寄主还是田间寄主，其密度均能不同程度地影响玉米螟赤眼蜂的功能反应。故该研究以玉米螟赤眼蜂为对象，探讨了其在不同接卵量下的寄生、产卵及后代出蜂情况，旨在揭示寄主密度对其寄生效率及繁衍能力的影响，为玉米螟赤眼蜂饲养技术的优化改良及其田间释放提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 供试昆虫。玉米螟赤眼蜂：采自山西省忻州市玉米地玉米螟卵，以米蛾（Corcyra cephalonica stainton）卵为寄主繁育多代建立稳定的室内饲养种群。饲养条件均为温度25 ℃、相对湿度75%、光暗周期15 ∶9 h。

1.1.2 供试寄主。米蛾卵：以麦麸为主，混配大豆面、玉米面和小麦面饲养米蛾，获取新鲜米蛾卵并将其均匀地散布于托盘上，用紫外灯照射以杀死卵内胚胎，后用于玉米螟赤眼蜂的繁育。

1.2 方法

1.2.1 米蛾卵卡的制备。将灭活后的新鲜米蛾卵按一定数量均匀撒在涂有白乳胶的卡纸上，各卵粒间无堆砌和重叠，待晾干后形成如下密度梯度卵卡：10、30、50、70、90、110、130和150粒/卡。

1.2.2 不同接卵量对玉米螟赤眼蜂寄生及羽化效率的影响试验。选取玉米螟赤眼蜂羽化后24 h内已交尾的单头雌蜂置于指型管中，接入“1.2.1”所述不同密度卵卡，并喂以30%的蜂蜜水，后用橡皮筋和黑布封口。总计8个处理，每个处理3次重复，在温度为25 ℃、相对湿度为75%、光暗周期为15∶9 h的条件下培养。5 d后清除母蜂，并于子蜂羽化前记录各处理的寄生卵数，待子蜂全部羽化后统计出蜂卵数、子蜂数和雌蜂数。

1.3 数据处理

试验数据均采用SPSS 20.0软件对其进行统计分析。采用卡方检验对不同处理组间的出蜂率、单雌寄生卵数、单雌产卵量以及单雌产雌量进行差异分析，而接卵量同单雌寄生卵数、单雌产卵量以及单雌产雌量的关系采用曲线回归，接卵量同单卵出蜂数的关系则采用直线回归。

2 结果与分析

2.1 接卵量对玉米螟赤眼蜂寄生情况的影响

将单头雌蜂分别接入不同数量的米蛾卵卡，观察其寄生卵数变化情况。结果发现，单头雌蜂的寄生卵数并不会随着接卵量的增加而同等倍数的增长（χ2=25.09，P=0.00），当接卵量为10～70粒/卡时，寄生卵数观测值大于期望值；当接卵量为90粒/卡时，其观测值与期望值持平；当接卵量为110～150粒/卡时，其观测值低于期望值（表1）。此外，对不同接卵量下的单雌寄生卵数进行曲线估计，得到其回归方程为y=-34.63+18.36lnx，该曲线拟合度较好（R2=0.98），具有极显著的统计学意义（F=234.03，P=0.00）（图1）。

2.2 接卵量对玉米螟赤眼蜂产卵情况的影响 对不同接卵量下玉米螟赤眼蜂的单雌产卵数及单雌产雌数进行观察，结果发现，其单雌产卵数（χ2=39.39，P=0.00）及单雌产雌数（χ2=28.66，P=0.00）均不能随着接卵量的增加而同等倍数的增长。对于单雌产卵指标而言，当接卵量为10～70粒/卡时，寄生卵数观测值大于期望值；当接卵量为90粒/卡時，其观测值与期望接近；当接卵量为110～150粒/卡时，其观测值低于期望值（表2）。单雌产雌数在不同接卵量下的表现与单雌产卵数变化一致（表3）。 此外，对不同接卵量下的单雌产卵数及单雌产雌数进行曲线估计，得到其回归方程分别为y=-28.29+17.19lnx（R2=0.96，F=133.49，P=0.00）、y=-27.29+15.37lnx（R2=0.97，F=188.89，P=0.00），2个指标的曲线拟合度较好，均具有极显著的统计学意义（图2）。

2.3 接卵量对玉米螟赤眼蜂出蜂情况的影响 对不同接卵量下玉米螟赤眼蜂的出蜂率进行卡方检验，结果表明，接卵量对玉米螟赤眼蜂出蜂率无显著性影响（χ2=9.75，P=005），且各处理组出蜂率均保持在94%以上（图3）。此外，对不同接卵量下的单卵出蜂数进行回归分析，发现单卵出蜂数与接卵量呈极显著负相关，相关系数为-0.91（P=0.05），其直线方程为y=-0.001x+1.16，该直线拟合度较好（R2=082），具有极显著的统计学意义（F=30.24，P=0.00）（图4）。同时，在所设定的接卵量范围内，其单卵出蜂数均大于等于1。

3 结论与讨论

对不同接卵量下单头玉米螟赤眼蜂的寄生卵数、产卵数及产雌数进行曲线估计，结果表明，随着接卵密度增大，玉米螟赤眼蜂的寄生卵数及产卵数逐渐增加，且其在低寄主密度时的增加速率要高于高寄主密度。推测其习性可能与烟蚜茧蜂类似，即当寄主密度增加时，玉米螟赤眼蜂和米蛾卵的接触机会也会增多，利于其搜寻和产卵[10]。但相对于高寄主密度，其在低寄主密度下拥有更大的抱卵量，从而表现出更强的产卵能力[11-13]。此外，前人报道认为寄生蜂室内种群的性比通常波动较大，这种变化也会直接影响其产雌量[10]。但该研究中玉米螟赤眼蜂的单雌产雌数随着接卵密度增加呈有规律的递增趋势，分析原因主要是因为该试验在接入玉米螟赤眼蜂后有补充蜂蜜作为食物源，故避免了其在产卵过程中由于营养不足而产生的后代性比失调，该现象在椰甲截脉姬小蜂（Asecodes hispinarum）中也有发现[14]。

在探讨不同接卵量对单头玉米螟赤眼蜂寄生卵数、产卵数及产雌数的影响时发现，以上3个指标均不能随着接卵量的增加而同等倍数的增长，且表现为当接卵量为90粒/卡时，其观测值与理论值较一致；当高于该接卵密度时，观测值较低；低于该密度，观测值则偏高。这主要是因为寄生蜂的寄生功能反应与寄主密度的依赖关系并非不变的，而是存在一个密度阈值[15]，当寄主密度过高或过低均能不同程度地影响寄生蜂的寄生效能[16]。对于该研究，可将接卵量为90粒/管作为玉米螟赤眼蜂的寄主密度阈值。

对不同接卵量下的单卵出蜂数进行回归分析，结果发现，随着寄主密度增加，其单卵出蜂数逐渐减少。这也意味着当寄主密度越高，过寄生现象越不明显。玉米螟赤眼蜂在繁殖和释放时都会因为寄主密度的关系而面临着过寄生的压力，因此，选择合适的蜂卵比对于其繁衍和控害都具有非常现实的指导意义。从经济学角度来考虑，单卵单蜂既可以降低过寄生的风险，又可以使其控害能力最大化，故根据该研究中所推导的线性方程计算出，当玉米螟赤眼蜂与寄主密

度之比为1∶160时比较适宜玉米螟赤眼蜂繁殖。此外，在探讨不同接卵量对单头玉米螟赤眼蜂出蜂率的影响时发现，寄主密度对出蜂率无显著性影响，该现象在椰甲截脉姬小蜂上也得到证实[14]。

综上所述，笔者认为随着接卵密度增大，单头玉米螟赤眼蜂的寄生效能及繁衍能力并不能呈同等倍数的增加，其寄主密度阈值为90粒/管。此外，接蜂密度对于玉米螟赤眼蜂出蜂率无显著性影响，当玉米螟赤眼蜂与寄主密度之比为1∶160时可降低过寄生的风险，利于其繁殖。相对于前人的研究[17]，该试验所观测数据记录的是玉米螟赤眼蜂整个生活史的寄生情况，在揭示不同接卵密度对其寄生效能及繁衍能力的影响问题上更具有代表性。该研究结果不仅能为玉米螟赤眼蜂的室内繁育工作的优化改进提供一些理论依据，还可以为其田间释放控害提供一些技术指导，具有重要的理论及现实意义。

安徽农业科学 2015年

参考文献

[1] 康晓霞，杨益众，赵光明，等.卷叶螟绒茧蜂寄生棉大卷叶螟的行为及其与寄主密度的关系[J].植物保护学报，2007，34（1）：22-26.

[2] MILLS N，WAJNBERG E.Optimal foraging behavior and efficient biological control methods[M]//WAJNBERG E，BEMSTEIN C，VAN ALPHEN J，et al.Behavioral ecology of insect parasitoids.London：Blackwell Publishing，2008：3-30.

[3] 王竹紅，黄建，陈倩倩，等.花角蚜小蜂对松突圆蚧的寄生功能反应[J].应用生态学报，2007，18（10）：2326-2330.

[4] VAN ALPHEN J J M，BERNSTEIN C，DRIESSEN G.Information acquisition and time allocation in insect parasitoids[J].Trends in Ecology and Evolution，2003，18（2）：81-87.

[5] HASSELL M P.Host-parasitoid population dynamics[J].Journal of Animal Ecology，2000，69：543-566.

[6] BONSALL M B，BERNSTEIN C.Linking foraging and dynamics[C]//WAJNBERG E，BERNSTEIN C，VAN ALPHEN J J M.Behavioral ecology of insect parasitoids.Oxford：Blackwell Publishing，2008：292-314.

[7] 张荆，王金玲，丛斌，等.我国亚洲玉米螟赤眼蜂的种类及优势种的调查研究[J].生物防治通报，1990，6（2）：49-53.

[8] 王振营，周大荣，HASSAN S A.温室条件下玉米螟赤眼蜂扩散距离及日活动节律[J].植物保护学报，2000，27（1）：17-22.

[9] 白树雄，王振营，何康来，等.玉米螟赤眼蜂对亚洲玉米螟益它素的嗅觉反应[J].昆虫学报，2004，47（1）：48-54.

[10] 王文夕，李巧丝.寄主密度对烟蚜茧蜂生殖特性的影响[J].华北农学报，1996，11（4）：52-57.

[11] 王文夕.麦蚜重要天敌烟蚜茧蜂的生物学特性研究[J].华北农学报，1991，6（S1）：95-99.

[12] MACKAUER M.Quantitative assessment of Aphidius smithi：fecundity，intrinsic rate of increase，and functional response[J].Canadian Entomologist，1983，115：399-415.

[13] LIU S S.Aspect of the numberical and functional response of the aphid parasite，Aphidius sonchi in the laboratory[J].Entomologia Experimentalis et Applicata，1985，37：247-256.

[14] 韦曼丽，金启安，吕宝乾，等.营养条件和寄主密度对椰甲截脉姬小蜂子代的影响[J].热带作物学报，2012，33（2）：338-341.

[15] 张博，孟玲，李保平.野外环境中斑痣悬茧蜂的产卵选择行为[J].南京农业大学学报，2012，35（3）：78-82.

[16] 林玉英，金涛，金启安，等.瓜实蝇密度和蜂密度对印啮小蜂寄生效能的影响[J].植物保护，2014，40（4）：89-91.

[17] SALJOQI A U R，何余容.蜂密度和寄主卵密度对玉米螟赤眼蜂寄生效能的影响[J].华南农业大学学报，2004，25（3）：120-122.