高丹草10个重要性状的QTL定位分析

房永雨，于肖夏，于 卓，石 悦，谢 锐

(内蒙古农业大学 农学院，内蒙古 呼和浩特 010019)

高丹草10个重要性状的QTL定位分析

房永雨，于肖夏，于 卓，石 悦，谢 锐

(内蒙古农业大学 农学院，内蒙古 呼和浩特 010019)

【目的】 确定高丹草茎叶比、分蘖数等9个重要农艺性状及氢氰酸含量的QTL位点，为深入开展高丹草分子标记辅助育种等研究提供依据。【方法】 以散穗高粱、红壳苏丹草及高丹草F2群体为材料，在已构建的高丹草高密度分子连锁遗传图谱上，采用多MQM模型法对氢氰酸含量、株高、茎粗、叶片数、叶长、叶宽、茎叶比、穗长、单株干质量、分蘖数10个性状进行QTL定位分析。【结果】 高丹草F2群体的10个性状测量值呈正态分布，均可用于QTL分析；控制10个性状的QTL有24个，分布在除连锁群LGⅨ外的其余9个连锁群上，遗传贡献率变幅为6.1%～43.6%。在24个QTL中，控制氢氰酸含量的QTL有2个，控制叶片数、分蘖数和单株干质量的 QTL各有1个，控制茎粗、叶长、叶宽、穗长、茎叶比的QTL各有3个，控制株高的QTL有4个。【结论】 在已构建的高丹草高密度分子连锁遗传图谱上，定位出氢氰酸含量及株高、茎粗等10个性状的24个QTL。

高丹草；杂种F2群体；重要性状；QTL定位

高丹草是由高粱(Sorghumbicolor，2n=2x=20)与苏丹草(Sorghumsudanense，2n=2x=20)种间杂交育成的，兼具高粱的抗寒、抗旱、耐倒伏、产量高及苏丹草的分蘖性强、营养价值高、氰化物含量低、适口性好、抗病性强等特性，是重要的青饲及青贮用1年生优良饲用作物，在我国北方地区年可刈割2～3次，在长江以南地区年可刈割5～6次，在农区及半农半牧区养殖业中应用前景广阔[1-3]。但高丹草的不足是茎叶鲜草含有氢氰酸，家畜采食过量易引起中毒[4-5]。国内外学者在高丹草生态生物学特性、遗传多样性分析与种质和品质评价、杂交育种与杂种优势利用、栽培技术等方面已进行了较深入的研究[6-9]，但在高丹草高密度分子遗传连锁图谱构建、氢氰酸含量及重要农艺性状的QTL定位方面研究报道甚少，迄今仅见逯晓萍[10-11]以雄性不育系高粱314A×棕壳苏丹草杂种F2∶3家系为作图群体，构建了一幅含166个分子标记的二倍体高丹草遗传连锁图谱，该图谱覆盖的基因组长度为836 cM，标记间平均间距为 5.03 cM。

近几年来，本课题组通过选用抗寒抗旱、耐倒伏、产量高的二倍体散穗高粱(2n=2x=20)与分蘖性强、营养价值高、适口性好的红壳苏丹草(2n=2x=20)相组配，进行种间远缘杂交，成功获得杂种F1及其自交F2作图群体[12-15]。本试验在前期构建的含284个AFLP标记(标记间平均间距为3.41 cM)的高丹草高密度分子遗传图谱[16]基础上，通过测定茎叶氢氰酸含量、株高、分蘖数、茎叶比、单株干质量等10个性状，确定控制这些重要性状的QTL位点，以期为进一步开展高丹草重要性状基因图位克隆、基因精细定位、功能分析和分子标记辅助育种等研究奠定基础。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料为母本散穗高粱和父本红壳苏丹草及其杂交后代高丹草F2分离群体，均种植在内蒙古农业大学农作物试验场。试验地位于内蒙古农业大学东2.5 km处，地理位置111°42′E，45°57′N，海拔 1 063 m，年降水量400 mm左右，无霜期145 d，土壤为砂壤质地暗栗钙土，pH 7.8～8.2，试验地肥力中等，具有灌溉条件[17]。

1.2 氢氰酸含量及农艺性状检测

1.2.1 氢氰酸含量的测定 在株高150 cm左右时，取高丹草双亲和F2群体各单株材料部分叶片，剪碎，混匀，称取1.0 g用纱布包裹，蒸馏提取氰化物。取10 mL吸收液(体积分数1.0% NaOH)于100 mL容量瓶内，用于吸收蒸馏液，当容量瓶中的蒸馏液接近100 mL刻度线时，移开容量瓶，待蒸馏液温度降至常温后，用双蒸水定容至100 mL。用异烟酸-吡唑啉酮分光光度法[18]测定鲜草氢氰酸含量，重复3次。

1.2.2 农艺性状的测定 对高丹草双亲(各20株)和高丹草F2分离群体中定株编号的240株单株(用于分子遗传图谱构建的单株)分别测定各性状指标，具体方法详见表1。

表1 农艺性状的观测Table 1 Observation of agronomic traits

1.3 数据统计与分析

用SPSS 17.0软件对高丹草双亲和F2群体的氢氰酸含量及9个农艺性状进行差异显著性分析，对F2群体10个性状数据进行正态分布分析。

利用前期构建的高丹草高密度分子遗传连锁图谱[16]，使用Map QTL 4.0定位软件对高丹草的10个性状进行QTL分析。首先使用区间作图法(Interval mapping，IM)找到确定的QTLs及与其紧密连锁的标记，使用Map QTL 4.0中的Automatic cofactor selection对IM检测中与QTLs紧密连锁的标记进行选择，将在P<0.05水平上显著的标记作为cofactor，用于多QTL模型(Mutiple QTL model，MQM)作图；利用Map QTL 4.0中的Permutation Test命令(1 000次重复)估计每个连锁群在P<0.05水平下的LOD(似然比值的常用对数，表示该位点具有 QTL 的可能强度)阈值。IM和MQM都以5 cM的距离扫描整个基因组。本研究确定QTL位置的LOD临界值为 2.5，用软件Map Chart 2.2绘制QTL图谱[19-20]。

2 结果与分析

2.1 高丹草2个亲本的10个性状分析

对高丹草2个亲本的10 个性状进行t检验，结果见表2。

表2 高丹草2个亲本10个性状的分析Table 2 Analysis of 10 traits between Sorghum-Sudangrass parental lines

注：*和**分别表示在P=5%和P=1%水平差异显著。

Note:* and ** show significant difference atP=5% andP=1% levels respectively.

由表2可见，2个亲本间的10个性状均达到了极显著差异(P<0.01)，表明2个亲本间各性状表现不同。

2.2 高丹草F2群体的性状分析

由表2、表3和图1可见，在高丹草F2群体中， 10个主要性状平均值均介于双亲平均值之间，分布范围均在双亲范围之外，各性状测量值呈“钟状”连续分布，偏度和峰度的绝对值都小于1，这是由等效多基因控制数量性状的典型分布，即呈正态分布，表明这10个性状测量值均适用于QTL定位分析。

表3 高丹草F2群体10个性状的测算结果Table 3 Calculated results of 10 traits in Sorghum-Sudangrass hybrid F2 populations

图1 10个性状在高丹草F2群体中的分布情况 Fig.1 Frequency distribution of 10 traits in Sorghum-sudangrass F2 population

2.3 高丹草10个性状的QTL定位与分析

利用Map QTL 4.0定位软件，采用MQM作图法，以LOD>2.5作为QTL入选临界值，对高丹草氢氰酸含量等10个重要性状进行定位分析，结果(表4、图2)显示，控制10个性状的QTL有24个，分布在除连锁群Ⅸ(LGⅨ)外的其余9个连锁群上，平均每个连锁群上有2.7个；在9个连锁群上的QTL分布不均匀，以连锁群LGⅠ上最多，有5个QTL；连锁群LGⅥ上分布最少，只有1个QTL。各性状QTL特征如下。

表4 高丹草F2群体10个性状的QTL信息及其效应Table 4 QTLs message controlling and their effect of 10 traits in Sorghum-sudangrass F2 population

注：A．加性(|d/a|=0～0.20)；PD．部分显性(|d/a|=0.20～0.80)；D．显性(|d/a|=0.81～1.20)；OD．超显性(|d/a|>1.20)。

Note:Dominance degree=d/a；The absolute value of dominance degree determines gene action；A．Additive (|d/a|=0-0.20)；PD．Partly dominant(|d/a|=0.20-0.80)；D．Dominant(|d/a|=0.81-1.20)；OD．Overdominant(|d/a|>1.20).

(1)氢氰酸含量。2个与氢氰酸含量相关的QTL位点为cn1和cn2，它们均来自低值亲本红壳苏丹草。其中cn1位于连锁群LGⅤ上的60.0 cM处，与标记P8M61-366共分离，距离控制分蘖数的QTL位点tn1位置为1.8 cM。cn2位于连锁群LGⅦ上的94.7 cM，与控制穗长的pl1、pl2、pl3距离较远。cn1和cn2的LOD值分别为2.89和 2.75，作用方式分别为超显性和部分显性，其遗传贡献率分别为7.4%和8.6%。

(2)单株干质量。与单株干质量有关的QTL位点为dsp1，来自高值亲本散穗高粱，位于连锁群LGⅤ上52.6 cM处，LOD值为3.31，与标记P28M50-800共分离，加性效应为8.50，显性效应为 10.71，作用方式为超显性，遗传贡献率为9.7%。

(3)株高。 与株高有关的QTL位点有4个(ph1、ph2、ph3和ph4)。其中位点ph1和ph2分别来自红壳苏丹草和散穗高粱，位于连锁群LGⅠ上的30.5和72.3 cM处，相距41.8 cM，LOD值分别为3.09和3.90；ph1和ph2分别与标记P16M93-600和P3M52-200共分离，显性度分别为1.46和0.47，表现为超显性和部分显性。位点ph3和ph4均来自高值亲本散穗高粱，分别位于连锁群LGⅡ上的103.0 cM和101.1 cM处，相距2.9 cM，LOD值分别为2.53和4.78；ph3和ph4分别与标记P29M93-910和P17M59-280共分离，作用方式均表现为部分显性。ph1、ph2、ph3和ph4 4个与株高有关的QTL均为增效位点，其遗传贡献率分别为9.5%，14.7%，7.5%和7.3%，合计遗传贡献率为39.0%。

(4)叶片数。与叶片数有关的QTL位点为ln1，来自低值亲本苏丹草，位于连锁群LGⅠ上 66.1 cM处，LOD值为3.31，加性效应为0.55，显性效应为-0.05，作用方式表现为加性，遗传贡献率较高(23.7%)。位点ln1与标记P3M52-700共分离，该位点介于控制株高的QTL位点ph1与ph2之间，与ph1、ph2分别相距35.6和6.2 cM。位点ln1和株高位点ph1、ph2分布在P16M93-600与P3M52-200标记间，且与ph1、ph2距离较近，控制叶片数和株高相关性状基因在连锁群LGⅠ上成簇分布，这可能引起基因连锁效应。

(5)叶长。与叶长有关的QTL位点为ll1、ll2和 ll3。ll1和ll2来自高值亲本散穗高粱，分别位于连锁群LGⅣ上的60.6和34.0 cM处，相距26.6 cM，LOD值分别为3.28和4.68，分别与标记P28M50-400和P23M53-760共分离；位点ll3来自低值亲本红壳苏丹草，位于连锁群LGⅩ上的4.8 cM处，LOD值为2.5，与标记P8M61-300共分离。ll1 为减效位点，且负效应值比较大，为-12.18；ll2 和ll3为增效位点。ll1、ll2 和ll3的遗传贡献率分别为43.6%，5.6%和15.2%。

(6)叶宽。与叶宽有关的QTL位点为lw1、lw2和lw3。lw1和lw2位点均来自高值亲本散穗高粱，lw1与标记P46M104-100共分离，lw2与标记P46M104-100紧密连锁，这2个位点分别在连锁群LGⅧ上的9.3和5.0 cM处，距离较近(4.3 cM)，表现为一因多效，其LOD值分别为3.26和3.38。位点lw3来自低值亲本红壳苏丹草，位于连锁群LGⅩ上的4.7 cM处，与控制叶长的QTL位点ll3仅有0.1 cM间距，控制两者的微效基因几乎重叠。lw1和lw2为增效位点，作用方式为超显性，lw3为减效位点，作用方式为超显性，其遗传贡献率分别为11.6%，17.2%和18.9%。

(7)茎叶比。与茎叶比有关的QTL位点有slrw1、slrw2和slrw3。slrw1和slrw2来自低值亲本红壳苏丹草，分别位于连锁群LGⅠ上的34.0和95.4 cM处，间距为61.4 cM，LOD值分别为3.76和4.60，分别与P39M91-105和P46M104-220标记共分离；slrw3来自高值亲本散穗高粱，位于连锁群LGⅣ上的11.8 cM上，LOD值为3.21，与P46M104-220标记共分离。slrw1、slrw2和slrw3都为增效位点，前两者作用方式均为超显性，后者为显性，其遗传贡献率分别为18.1%，9.2%和6.7%。

(8)茎粗。与茎粗有关的QTL位点有sd1、sd2 和sd3。其中sd1和sd2来自高值亲本散穗高粱，sd1与标记P13M53-230共分离，sd2与标记P13M53-230紧密连锁，分别位于连锁群LGⅢ上的24.0和22.2 cM处，2个位点相距1.8 cM，距离较近，表现为一因多效，其LOD值分别为2.74和2.94；位点sd3来自低值亲本红壳苏丹草，位于连锁群LGⅥ上的22.0 cM处，LOD值为3.14，与标记P9M63-610共分离。sd1和sd2均为增效位点，sd3为减效位点，其作用方式均为超显性，遗传贡献率分别为9.5%，16.0%和 6.1%。

(9)分蘖数。与分蘖数有关的QTL位点为tn1，来自高值亲本红壳苏丹草，位于连锁群LGⅤ上58.8 cM处，LOD值为2.93，与标记P16M99-690共分离，加性效应为1.36，显性效应为2.54，作用方式为超显性，遗传贡献率为11.8%。

(10)穗长。与穗长有关的QTL位点为pl1、pl2和pl3，均来自高值亲本散穗高粱，分别位于连锁群LGⅦ上10.5，17.2和15.5 cM处，介于标记P29M93-690与P28M50-250之间，形成基因簇。pl1与标记P29M93-690相距5.0 cM，pl2与标记P28M50-250相距1.7 cM，pl3与P28M50-250共分离，其LOD值分别为2.98，3.46和3.50。pl1为减效位点，pl2和pl3为增效位点，三者的作用方式分别为显性、超显性和超显性，遗传贡献率分别为31.0%，25.3%和9.4%。

3 讨 论

已有研究表明， QTL存在不同大小、不同方向的互作是数量性状表达的主要原因，例如在检测小麦籽粒产量及相关农艺性状和品质性状的QTL过程中发现， QTL 分布有区域化趋势，表现出了一因多效或紧密连锁效应[21]。在本研究中也有相似结果，例如控制叶宽和叶长的QTL均位于连锁群LGⅩ上，且位置仅相差0.1 cM；控制氢氰酸含量的QTL位点cn1和控制分蘖数的QTL位点tn1均位于连锁群LGⅤ上，位置相差1.8 cM。这些区域化的QTL可为高丹草重要性状的分子标记辅助选育以及更有效地进行多优异性状的聚合育种提供可能。

图2 高丹草F2群体10个性状QTL在遗传图谱上的分布____.与对应的QTL共分离的分子标记；*.偏分离分子标记Fig.2 QTLs distribution of 10 traits in the genetic map in Sorghum-sudangrass F2 population____.Altogher separation molecular markers of the corresponding QTL；*.Segregation distortion molecular marker

续图2 高丹草F2群体10个性状QTL在遗传图谱上的分布____.与对应的QTL的共分离分子标记；*.偏分离分子标记Continued Fig.2 QTLs distribution of 10 traits in the genetic map in Sorghum-sudangrass F2 population____.Altogher separation molecular markers of the corresponding QTL；*.Segregation distortion molecular marker

LOD值反映了位点间存在连锁的概率大小，LOD临界值的大小直接关系到QTL的可信度(即确定2个位点间是否真实存在连锁)，一般要求LOD>3.0，而在LOD<2.0时，则认为2位点间不存在连锁[22]，Lander等[23]认为，用2

分子标记育种要求分子标记与目标基因或QTL间的距离应尽量小，一般认为作物标记间平均间距小于5 cM为高密度图谱[24]。通过构建高密度的分子连锁遗传图谱，可对QTL和其他基因进行更为精细的定位，高密度区域检测到的主效QTL将为克隆该性状基因提供较大的可能，可应用于品种改良和分子标记辅助选择育种实践[25-26]。本试验对高丹草的氢氰酸含量、株高、分蘖数、茎叶比等10个重要性状QTL进行了定位分析，共检测出24个QTL位点，绝大部分位点与标记共分离，其他没有定位在标记上的位点与其最近标记的距离均小于5 cM，表明所检测出的QTL位点与分子标记是紧密连锁的，这有助于进一步开展高丹草目标性状的分子标记辅助育种研究。

4 结 论

在已构建的高丹草高密度分子连锁遗传图谱上，定位了氢氰酸含量、株高、茎粗、叶片数、叶长、叶宽、茎叶比、穗长、单株干质量、分蘖数等10个性状的24个QTL，它们分布在除连锁群LGⅨ外的其余9个连锁群上，其遗传贡献率变化幅度为6.1%～43.6%。在这24个QTL中，控制氢氰酸含量的QTL有2个，控制叶片数、分蘖数和单株干质量的QTL各有1个，控制茎粗、叶长、叶宽、穗长、茎叶比的QTL各有3个，控制株高的QTL有4个。

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QTL mapping analysis of 10 important traits in Sorghum-Sudangrass hybrid

FANG Yong-yu，YU Xiao-xia，YU Zhuo，SHI Yue，XIE Rui

(AgronomyCollege,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Huhhot,InnerMongolia010019,China)

【Objective】 This study identified the QTLs of important agronomic traits of Sorghum-Sudangrass such as hydrocyanic acid content,stem-leaf ratio and tiller number to provide the basis for the further study of molecular assisted breeding of Sorghum-Sudangrass.【Method】 Sorghum bicolor,Sorghum sudanense and Sorghum-Sudangrass hybrid F2population were selected as materials.Based on the constructed high density genetic linkage map of Sorghum-Sudangrass,the QTLs of 10 main traits including hydrocyanic acid content,plant height,stem diameter,leaf number,leaf length,leaf width,stem-leaf ratio,spikelet length,dry weight per plant,and tiller number were identified and analyzed using MQM QTL models.【Result】 The measurements of 10 traits of Sorghum-Sudangrass hybrid F2population showed a normal distribution,indicating that they could be used for QTL analysis.A total of 24 QTLs were identified and they distributed on 9 linkage groups except LGⅨ,with the contributions of 6.1% to 43.6%.Of all the 24 QTLs,the numbers of QTLs controlling hydrocyanic acid content,leaf number,tiller number and dry weight per plant,stem diameter,leaf length,leaf width,panicle length and stem-leaf ratio,and plant height were 2,1,1,1,3,3,3,3,3,and 4,respectively.【Conclusion】 A total of 24 QTLs were located for 10 important traits of Sorghum-Sudangrass on the constructed high-density molecular genetic maps.

sorghum-sudangrass hybrid;hybrid F2population;important traits;QTL location

2014-11-06

国家“973”计划项目(2014CB138703)；国家自然科学基金面上项目(31472141)

房永雨(1984-)，男，河北沧州人，在读博士，主要从事饲用作物遗传育种研究。E-mail：1984fyy@163.com

于 卓(1958-)，男，内蒙古呼和浩特人，教授，博士，博士生导师，主要从事饲用作物及马铃薯遗传育种研究。 E-mail：yuzhuo58@sina.com

时间:2015-03-12 14:17

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.04.031

S544+.9

A

1671-9387(2015)04-0026-09

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150312.1417.031.html