羽衣甘蓝对镉的耐性和富集特征研究

贾永霞，李 弦，张长峰，张春梅，张世熔，蒲玉琳，徐小逊

（四川农业大学 资源环境学院，四川温江611130）

随着采矿、冶炼、电镀、交通和种养殖等工农业生产的发展，土壤镉（Cd）污染日益严重［1－2］。镉生物毒性非常强，不仅能干扰植物的生长代谢，降低其产量和品质，还可经食物链的传递进入人体而危害人体健康［3－4］。由于镉污染具有长期性、隐蔽性和不可逆性等特点，其在土壤中移动性差、滞留时间长、不能被微生物降解而增加了镉污染土壤的修复难度［5－6］。利用富集或超富集植物的提取作用永久性地从污染土壤中去除重金属的植物修复技术，以其廉价、工程量小、绿色无二次污染和不破坏土壤结构等优点，在修复重金属污染土壤方面具有广阔的应用前景［7］。植物修复技术的关键是富集或超富集植物的筛选［8］。然而，目前中国拥有自主知识产权的镉超富集植物种类较少，并且大多数镉超富集植物为野生品种，植株矮小，不具有观赏价值，限制了植物修复技术的推广和应用［9］。

如今，随着生活水平的提高，人们对观赏绿化植物的需求量日益增加。与其它非观赏性植物相比，利用富集或超富集的观赏绿化植物修复重金属污染土壤，不仅能显著降低土壤中的重金属含量，同时还能达到美化环境、净化空气的目的。另外，花卉属观赏性植物，不会进入食物链，可减少对人体的危害。因此，观赏花卉将成为未来重金属污染土壤修复的首 选 植 物。羽 衣 甘 蓝（Brassica oleracea L．var．acephala DC．），又名叶牡丹，为十字花科芸薹属二年生草本植物。羽衣甘蓝叶色极为鲜艳，观赏期长，是常见的公园、街头和花坛材料，具有较高的观赏价值［10］。本研究以观赏绿化植物羽衣甘蓝为试验材料，通过盆栽模拟试验，考察羽衣甘蓝对镉的耐性和富集特性，探讨羽衣甘蓝对镉污染土壤的修复潜力，以期为观赏绿化植物应用于重金属污染土壤的修复提供科学依据。

1 材料和方法

1．1 试验材料

试验材料羽衣甘蓝为观赏品种花羽衣甘蓝，株型美观，容易栽培，观赏期长，是公园和花坛冬季的最佳绿化植物。

1．2 盆栽试验

试验于2013年8～2014年1月在四川农业大学塑料大棚内进行。盆栽试验的土壤为沙壤土，pH为6．18，有机质含量为25．11g·kg－1，全氮为1．21 g·kg－1，碱解氮为101．36 mg·kg－1，速效磷为63．45mg·kg－1，速效钾为57．83mg·kg－1。土壤经风干、压碎、过5mm 筛，然后装入40cm×30cm×20cm 塑料盆中，每盆装入土15．0kg。供试药品为CdCl2·2．5H2O，试验分别设置0（对照，不添加镉）、20、40、60、80、100、120 mg·kg－1等7 个镉处理水平，每个处理5次重复。加入重金属后混匀土壤，放置4周后使重金属含量及形态达到平衡状态再移入幼苗。

羽衣甘蓝采用播种的方式育苗。种子经消毒、催芽后，播于育苗盘中。待幼苗长出5～6 片真叶时，选取长势基本一致的幼苗移栽至上述不同水平镉处理土壤的塑料盆中，每盆4株。定期观察并记录植物的生长状况，植株观赏价值降低后收获（移栽后约120d），然后进行各项指标的测定。

1．3 测定项目与方法

1．3．1 植株干重 植株观赏价值降低后，每处理随机抽取12株植物，将植株从土壤中取出，用自来水冲洗干净，然后用蒸馏水反复冲洗，再用去离子水多次冲洗，分成根系和地上部两部分；然后先置于105℃下杀青30min，再在75 ℃下烘干至恒重，称取各部分干重。

1．3．2 根系和叶片抗氧化酶活性 植株移栽缓苗、并开始旺盛生长时（移栽后约30d），每处理随机抽取5株植物，取根系中部和完全展开的第3片和第4片叶进行抗氧化酶活性和丙二醛含量及电解质渗漏率的测定；每处理重复5 次。超氧化物歧化酶（SOD）活性的测定按照李合生［11］的方法，以抑制氮蓝四唑（NBT）光还原50%为一个酶活性单位（U）；过氧化物酶（POD）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性按照曾韶西等［12］的方法测定，以吸光度值OD470每分钟增加0．01为一个酶活性单位（U）；过氧化氢酶（CAT）活性采用Dhindsa等［13］方法测定，以使OD240每分钟减少0．1 为一个活性单位（U）。以上酶活性均以U·g－1表示。蛋白质含量的测定按照Bradford［14］的方法进行。

1．3．3 根系和叶片的丙二醛含量和电解质渗漏率 丙二醛（MDA）含量的测定按照Heath等［15］的方法，以μmol·g－1表示MDA 含量。电解质渗漏率采用Gong［16］的电导率仪法测定。

1．3．4 样品镉含量 样品镉含量测定参照Zhang等［17］的方法。植物样品经烘干、粉碎、过2 mm 筛后，用HNO3－HClO4（5∶1，V∶V）消化；土壤样品经风干、磨碎、过2mm 筛后，用HCl－HNO3－HClO4（4∶1∶1，V∶V∶V）消化。待测液镉含量采用电感耦合等离子体原子发射光谱仪ICP－AES（IRIS Intrepid Ⅱ）测定。每处理重复5次。

1．3．5 转运系数计算 转运系数（translocation factor，TF）是指植物地上部某种元素含量与地下部（根系）该种元素含量的比值，反映植物将重金属从地下部转运到地上部的能力［18］，其计算公式如下：

TF＝地上部中镉含量／根系中镉含量［18］

1．4 数据处理

采用SPSS软件对数据进行统计分析，并利用LSD 法进行差异显著性检验（P＜0．05），结果以平均值±标准差（Mean±SD）表示。

2 结果与分析

2．1 镉处理对羽衣甘蓝植株干重的影响

由表1可以看出，随着镉处理浓度的增加，羽衣甘蓝根系干重、地上部干重和全株干重均呈先升高后降低的趋势，且处理间存在显著性差异，并分别在60、80、80mg·kg－1镉处理时达到最大值，均在120 mg·kg－1镉处理时达到最小值。其中，羽衣甘蓝根系干重、地上部干重和全株干重的最大值分别为对照的1．16倍、1．34倍和1．30倍，且均达到显著水平（P＜0．05）；羽衣甘蓝根系干重最小值显著比对照降低21．38%，而地上部干重最小值仍显著高于对照4．85%，但是全株干重最小值与对照无显著差异。这些结果表明，羽衣甘蓝能忍受一定浓度的镉胁迫，适宜浓度镉甚至表现出显著的促进生长作用，但是高浓度（＞100 mg·kg－1）镉会抑制植株根系的生长。

表1 不同浓度镉处理下羽衣甘蓝植株干重的变化Table 1 The dry weight of B．oleracea L．var．acephala DC．with different Cd treatments

2．2 镉处理对羽衣甘蓝根系和叶片抗氧化酶活性的影响

由图1可以看出，随着镉处理浓度的升高，羽衣甘蓝根系中SOD 活性呈先升高后降低的趋势，20～60mg·kg－1镉处理时根系SOD 活性显著高于对照，镉处理浓度高于60mg·kg－1后与对照无差异；羽衣甘蓝根系中CAT、APX 活性随着镉处理浓度的升高逐渐降低，当镉处理浓度分别高于40 mg·kg－1和60mg·kg－1时显著低于对照；所有镉处理下，羽衣甘蓝根系POD 活性与对照均无显著差异。

同时，随着镉处理浓度的升高，羽衣甘蓝叶片中SOD 活性呈先升高后降低的趋势，20～80 mg·kg－1镉处理时叶片SOD 活性显著高于对照，镉处理浓度高于100mg·kg－1后与对照无差异；羽衣甘蓝叶片POD 活性随镉处理浓度的升高逐渐升高，并当镉处理浓度高于20mg·kg－1时显著高于对照；叶片CAT 活性随着镉处理浓度的升高逐渐降低，当镉处理浓度高于20mg·kg－1时显著低于对照；所有镉处理下，羽衣甘蓝叶片APX 活性与对照均无显著差异。以上结果说明镉处理下，羽衣甘蓝根系的抗氧化酶活性受抑制程度大于叶片。

另外，由图1可以看出，羽衣甘蓝叶片中CAT活性和APX 活性高于根系，且羽衣甘蓝叶片SOD活性和POD 活性也在镉处理浓度超过60 mg·kg－1后高于根系，说明羽衣甘蓝地上部的抗氧化能力强于根系。

2．3 镉处理对羽衣甘蓝根系和叶片MDA 含量及电解质渗漏率的影响

由图2可以看出，随着镉处理浓度的升高，羽衣甘蓝根系中MDA 含量和电解质渗漏率逐渐升高，均于80mg·kg镉处理时开始显著高于对照，在120mg·kg－1镉处理时达到最大值，分别为相应对照的1．73和1．94倍。同时，在所有镉处理下，羽衣甘蓝叶片中MDA 含量和电解质渗漏率均与对照无差异。说明镉处理浓度超过80mg·kg－1条件下羽衣甘蓝根系受到严重的过氧化伤害，而地上部分的抗氧化能力较强，在各处理浓度下均没有受到活性氧影响。

2．4 镉处理对羽衣甘蓝体内镉富集和转运的影响

由表2可以看出，随着镉处理浓度的增加，羽衣甘蓝根系和地上部镉含量呈逐渐增加的趋势，并均显著高于对照，其于120mg·kg镉处理时达到最大值，分别为对照的37．15倍和27．37倍；所有镉浓度处理条件下，羽衣甘蓝地上部镉含量始终高于根系镉含量。同时，随着镉处理浓度的增加，羽衣甘蓝根系和地上部镉富集量也呈逐渐增加趋势，都显著高于对照，也均于120mg·kg－1镉处理时达到最大值，分别为对照的29．15倍和28．69倍；不同浓度镉处理下，羽衣甘蓝地上部镉富集量显著远高于根系镉富集量，地上部富集量为总富集量的86．80%～89．14%。

图1 镉处理对羽衣甘蓝根系和叶片保护酶活性的影响Fig．1 Effect of Cd treatment on antioxidant enzyme activities in roots and leaves of B．oleracea L．var．acephala DC．

图2 镉处理对羽衣甘蓝根系和叶片MDA 含量及电解质渗漏率的影响Fig．2 Effect of Cd treatment on MDA contents and electrolyte leakage in roots and leaves of B．oleracea L．var．acephala DC．

表2 羽衣甘蓝对镉的吸收富集特征Table 2 Absorption and accumulation characteristics of B．oleracea L．var．acephala DC．to Cd

另外，转运系数是评价植物生态修复潜力的重要指标［18］。转运系数越高，重金属从植物根部向地上部转运能力就越强，根滞留重金属的能力就越弱［19］。由表2同时可以看出，对照条件下羽衣甘蓝的镉转运系数最大，显著高于其它处理，而其他处理间无显著性差异；在所有镉浓度处理下，羽衣甘蓝的镉转运系数均大于1，说明羽衣甘蓝对镉的转运能力很强，具有很强的生态修复潜力；然而在100～120mg·kg－1镉处理时，羽衣甘蓝的镉转运系数有所降低，对镉的转运能力比其它处理有所减弱。

以上结果说明羽衣甘蓝对镉的富集、转运能力较强，可用于镉污染土壤的修复。

3 讨 论

镉作为一种重金属污染物，虽不是植物所必需的营养元素，但是易被植物吸收，过量的镉会对植物产生毒害作用，表现为植株矮小、生长速率减慢等症状［20］。本试验中，随着镉处理浓度的增加，羽衣甘蓝生物量呈先升高后降低的趋势，且在20～80 mg·kg－1镉处理下促进了羽衣甘蓝的生长，100～120 mg·kg－1镉处理虽然显著抑制了根系生长，但是促进了地上部的生长，总体而言对全株生长无影响。说明羽衣甘蓝对镉有很强的耐性，且地上部的耐性要高于根系。

正常环境条件下，植物体内活性氧代谢处于不断产生和消除的动态平衡中，然而镉胁迫下植物细胞内Cd2＋过量积累，活性氧代谢平衡被打破，活性氧水平增加，引起细胞膜脂过氧化和脱脂化，从而导致 代 谢 紊 乱［21－22］。MDA 是 一 种 高 活 性 的 脂 质 过 氧化产物，能交联脂类、核酸、糖类及蛋白质，破坏膜的结构，导致电解质渗漏严重［23］。本试验中，所有镉处理对羽衣甘蓝叶片中MDA 含量和电解质渗漏率影响不大，但是高浓度镉处理的羽衣甘蓝根系中MDA 含量显著升高，电解质渗漏率增强，说明高浓度镉处理打破了羽衣甘蓝根系中的活性氧代谢平衡，引起过氧化伤害，细胞膜的完整性遭到破坏。这与马缨丹［24］的相关研究结果一致，说明镉对羽衣甘蓝根系的毒害作用比地上部大。

重金属胁迫引起植物体内活性氧水平增加的同时启动自身的保护系统——抗氧化系统，能在一定范围内及时清除重金属胁迫产生的活性氧，提高植物对胁迫的耐性。SOD、POD、CAT 和APX 协调作用，共同组成植物的抗氧化酶系统，清除植物体内的活性氧，防止膜脂过氧化［25］。与钟珍梅等［26］在圆叶决明上研究结果相似，本试验发现随着镉处理浓度的升高，羽衣甘蓝根系和叶片SOD 活性呈先升高后降低的趋势，这符合植物应对胁迫反应的典型特征，即当胁迫发生后，植物体就会采取各种措施，提高抗性以适应不良环境；但是如果胁迫程度过强（即高浓度镉处理时），羽衣甘蓝对镉的转运能力减弱，根系内积累的Cd2＋达到一定浓度时会导致活性氧过量积累，超过植物所能忍耐的极限，其防御措施也就相应地减弱，酶活性降低［27］。本试验中随着镉处理浓度的增加，羽衣甘蓝叶片POD 活性逐渐增加，可能是因为随着SOD 活性的降低，叶片活性氧含量增加，即POD 的底物浓度增加［28］，从而刺激了POD活性升高，增强其清除活性氧的能力，引起的膜脂过氧化伤害较小。然而，镉处理对羽衣甘蓝根系POD活性无影响，且高浓度镉处理下根系CAT 和APX活性均显著低于对照，说明根系抗氧化酶对膜系统的保护作用具有一定的限度，即抗氧化酶不能完全消除膜脂过氧化作用所引起的伤害，MDA 含量和膜透性增强可能是羽衣甘蓝地上部镉耐性较高的原因之一。

植物修复技术的成功实施不仅要求植物对重金属有很强的耐性，关键还在于其地上部能大量富集重金属。然而重金属在普通植物体内主要累积在根部，向地上部转移相对较少［29］。如头 花蓼［30］、金银花［31］、长穗偃麦草［2］等根系中镉含量高于地上部分，这些植物利用根系对重金属的阻滞作用，在一定程度上降低了地上部各器官中重金属的浓度，从而减轻重金属对地上部的毒害。但本试验发现，所有镉处理下羽衣甘蓝地上部镉含量高于根系，其转运系数均大于1，这与野茼蒿［32］上的研究结果相似，说明羽衣甘蓝根系吸收的镉向地上部转运的能力较强，根系对镉的阻滞作用较弱。同时，随着镉处理浓度的增加，羽衣甘蓝根系和地上部的镉富集量逐渐升高，地上部富集量占全株总富集量的86．80%～89．14%，地 上 部 最 大 富 集 量 为343．19 μg·plant－1，远远超过头花蓼［28］（100．09μg·plant－1）和三叶鬼针草［33］（17．92μg·plant－1）的富集量。从而证明羽衣甘蓝对镉的富集、转运能力较强，具有很强的生态修复潜力，可用于镉污染土壤的修复。另外，本试验所用羽衣甘蓝为观赏品种，将其用于土壤重金属污染修复时，不会进入食物链而危害人体健康，安全可靠，具有很好的应用前景。

综上所述，20～80 mg·kg－1镉处理能促进羽衣甘蓝的生长，100～120 mg·kg－1镉处理虽然显著抑制了根系生长，但是促进了地上部的生长，整体而言对全株生长无影响，表明羽衣甘蓝对镉有较强的耐性，且地上部的耐性高于根系。在所有镉处理条件下，羽衣甘蓝叶片MDA 含量和电解质渗漏率与对照无显著差异，抗氧化酶活性较高，而镉处理浓度高于80mg·kg－1时，羽衣甘蓝根系抗氧化酶活性降低，根系受到严重的膜脂过氧化伤害，这可能是羽衣甘蓝地上部的镉耐性高于根系的原因之一。羽衣甘蓝根系和地上部镉含量随镉处理浓度的升高而增加，地上部镉含量和富集量高于根系，证明羽衣甘蓝对镉有很强的富集和转运能力，是一种良好的修复镉污染土壤的观赏绿化植物种质资源。

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