宁夏东部风沙区荒漠草原植物群落物种多样性研究

秦建蓉，马红彬，＊，沈 艳，，谢应忠，，俞鸿千，李小伟，

（1 宁夏大学 农学院草业科学研究所，银川750021；2 宁夏大学 西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地，银川750021）

植被多样性体现了植物群落功能的复杂性，展现了群落的构造特点、生境差异、发展阶段，是呈现植被组织水平的生态学基础［1－2］。植物群落的构造特点以及物种多样性属群落生态学重要的研究范畴，多样性响应了种间生态位的差异，受群落与环境条件的影响［3］。荒漠化是气候异常与人类活动综合作用的结果，中国荒漠化土地占国土面积的1／5［4］，大多分布于西北地区，地域广阔、生境复杂、物种资源丰富，极具独特性。风沙区是中国土地荒漠化最为严重的地区之一，急剧发展的荒漠化已对中国荒漠草原的植被多样性构成了严重威胁。在更多情况下，随着荒漠化加剧，土壤理化性质变劣、物种丰富度降低。因此，研究风沙区荒漠草原植被多样性对该区物种保护和生态建设具有重要意义［4］。

国内外已有对草地植被多样性研究的相关文献［5］。对东北草原［6］、内蒙古荒漠草原［7］、科尔沁沙地［8］、新疆荒漠草原［9］等地区的草地植被多样性研究已有相关报道。部分运用典型取样法研究了植被多样性的结构与组成［10－12］，人类活动对草地植被多样性的影响［13－15］，生态环境变化与植被演替的相互关系等［16－17］。宁夏东部风沙区荒漠草原地处毛乌素沙地南缘，是宁夏重要的生态屏障和牧业基地，也是中国“两屏三带”生态安全体系建设的关键区域，生态系统极端脆弱。针对宁夏荒漠草原，研究发现植被盖度与群落地上生物量的相关性不显著［18］、降雨量与植被生长密切相关［19］、放牧强度与群落结构和产草量相关性显著等［20］，但关于该区草地植被多样性的研究鲜有报道。为此，选择宁夏东部风沙区荒漠草原的不同植物群落类型，对其多样性及物种与土壤性状的关系进行研究，可为该区草原生态恢复和物种多样性保护提供重要理论依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区位于宁夏盐池县中北部，37°44′～38°10′N，106°50′～107°40′E，北与毛乌素沙地相连，南与黄土高原接壤，属于典型的宁夏东部风沙区。地形自北向南由鄂尔多斯缓坡丘陵向黄土丘陵过渡，气候属于典型的中温带大陆性气候，年均气温为8.1℃，年降雨量为250～350 mm［21］，年蒸发量为2 403.7mm［22］。地带性土壤为淡灰钙土，地带性植被为荒漠草原，植被以旱生和中旱生植物类型为主［23］。由于长期过度放牧、垦荒、樵采和不合理开发，该区荒漠草原退化严重，土地沙化面积不断扩大。2003年封育禁牧以来，草地生态环境显著改善。按20世纪90年代草地资源调查结果，该区荒漠草原共有种子植物331种，分属57科，221属，分布有中亚白草（Pennisetumcentrasiaticum）、猪毛蒿（Artemisiascoparia）、牛枝子（Lespedezapotaninii）、油蒿（Artemisiaordosica）、短花针茅（Stipa breviflora）、柠条（Caraganakorshinskii）、乌拉尔甘草（Glycyrrhizauralensis）、苦豆子（Sophoraalopecuroides）等群落，这为研究风沙区荒漠草原植被物种多样性提供了良好条件。

1.2 研究方法

1.2.1 调查样地设置 根据该区草原类型图，结合研究区2010年植被遥感影像图，先对宁夏东部风沙区荒漠草原进行实地概查。在掌握区域内植物群落类型分布、物种组成等基本情况后，依据概查结果，在不同植物群落类型的典型地段设置调查样地。每个群落类型设置3个200 m×200 m 调查样地，共设置27个样地。在每个样地中，按对角线方向等距设置5个20m×20m 样方（灌丛或半灌丛）或2m×2m 样方（草本）用于植被调查；在样地内按“S”形布置5点采集土样，用于测定土壤容重和水分。

1.2.2 测定项目和方法 调查时间为2013年7月至2014年9月，调查时记录每个样地的地理位置、海拔高度。在每个样地采用样圆法测定物种频度，3次重复；对每个物种随机测定30株的自然高度作为其平均高度；在每个样方中分种测定植被的盖度和密度，然后将样方内植物分种齐地面剪下，带回实验室在65 ℃干燥箱烘至恒重获得地上生物量。考虑表层土壤性状对植被变化的响应较下层土壤敏感，结合在该区多年研究经验，在测定植被的同时用环刀法测定0～5cm、5～15cm、15～30cm 的土壤容重，采集相应土层土样。每隔3 个月采用TDR 探针分层测定土壤水分，共测定5次。将采集到的土样带回实验室处理后用电位法测定pH 值，用重铬酸钾容量法测定有机质含量，近红外光谱法测定速效钾和速效磷含量，微量凯氏定氮法测定全氮含量，质量法测定全盐含量。

1.2.3 群落类型的划分 依据草原综合顺序分类法，计算样地内物种优势度，确定优势种，进行群落划分和命名［24］。根据划分结果，调查区分布有中亚白草群落、猪毛蒿群落、牛枝子群落、油蒿半灌丛群落、短花针茅群落、乌拉尔甘草群落、赖草（Leymus secalinus）群落、苦豆子群落、白刺（Nitrariatangutorum）群落。鉴于后3个群落面积小且零星分布，本研究主要分析前6个群落。

1.3 数据处理和分析

1.3.1 多样性指数计算 根据植被调查数据，计算物种重要值和丰富度、优势度、多样性和均匀度指数，公式如下：

物种重要值计算［25］：IV＝（Dr＋Hr＋Cr）／3式中：IV表示重要值；Dr表示相对密度；Hr表示相对高度；Cr表示相对盖度。

Margalef物种丰富度指数［26］：Ma＝（S－1）／lnN

Simpson优势度指数［27］：C＝∑（Pi）2

Shannon－Wiener多样性指数［28］：

H′＝－∑PilnPi

Pielou均匀度指数［29］：J＝H′／lnS

式中：S为物种总数；N为物种总个体数；Ni为i种的绝对重要值；Pi为物种i的重要值。

1.3.2 典范对应分析 典范对应分析（canonical correspondence analysis，CCA）是数量生态学中分析物种分布与其生存环境关系时常用的一种方法［30］。其原理是对群落样方内的排序值与环境因子进行多元线性回归，再用样方排序值求物种排序值，使物种排序值与环境因子产生关联［31］。CCA排序能结合多个环境因子，可将样方、物种、环境因子的排序结果显示在同一排序图中。本研究采用Canono 4.5软件进行典范对应分析（CCA）。CCA排序图中，箭头所在象限代表环境因子与各个排序轴之间正负相关性，其连线的长度表示环境因子和物种分布的相关程度，连线越长，表明相关性越大，反之越小；箭头连线与排序轴的夹角则表示该环境因子与排序轴的相关性，其夹角越小，说明该环境因子与排序轴的相关性越大［32］。

1.3.3 其它数据分析 数据用Excel处理后，用DPS 7.05软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同类型草地植物群落组成与结构

重要值作为一种综合性指标，较客观地表示了群落中某个物种的相对重要性和其在群落的地位及作用［33］。盖度及生物量是判断植被生长状况和生产力的重要生态学参数［18］。由表1可知，宁夏东部风沙区荒漠草原植物群落物种种类多在6～13种，猪毛蒿群落物种种类较多，达到13种，甘草群落物种种类最少，仅为1种。群落间优势种重要值差异不显著，但各群落优势种重要值均较高，这与严酷的环境致使群落内竞争性较弱的物种减少有关。群落盖度表现为牛枝子群落最高，其次为油蒿半灌丛，最低为猪毛蒿群落。地上生物量不同草地群落间呈极显著性差异（P＜0.01），从油蒿半灌丛、猪毛蒿、中亚白草、短花针茅、牛枝子群落到乌拉尔甘草群落呈下降趋势。猪毛蒿群落的物种较为丰富，虽优势种的重要值及盖度较低，但其生物量较高。牛枝子群落的优势种在群落中的地位最为明显。

2.2 草地群落间物种多样性

多样性计算表明（表2），不同类型草地群落间物种的丰富度指数差异极显著（P＜0.01），表现为猪毛蒿群落最高，其它5个群落间差异不显著。均匀度指数以猪毛蒿群落最高，中亚白草和短花针茅群落较低，丰富度指数和均匀度指数在群落间的变化趋势不完全一致。多样性指数是物种丰富度和均匀度相结合的统计量［34］，从表2中可见，多样性指数表现为猪毛蒿群落最高，短花针茅群落最低（P＜0.05）。优势度表现为中亚白草、油蒿和短花针茅群落较高，猪毛蒿群落最低。

对6种草地群落的物种丰富度指数、均匀度指数、优势度以及多样性的相关性分析结果表明，多样性与物种丰富度的相关系数为0.975 7，与均匀度的相关系数为0.880 2，而与优势度指数呈负相关，相关系数为－0.519 8，说明宁夏东部风沙区荒漠草原植被丰富度对多样性的贡献率大于均匀度。

2.3 植物群落分布与土壤特性的典范对应分析（CCA）

对6个群落内38个物种分布与8个土壤因子测定值（表3）进行典范对应分析（CCA），结果见表4，Monte Carlo permutation test（蒙特卡洛检验）显示第一排序轴与所有排序轴均具有显著相关关系（P＜0.01），表明CCA 排序的结果可信。表5显示，前两排序轴的特征值之和占全部排序轴总特征值的58.82%，解释了群落分布与各个土壤因子间关系的大部分信息，排序结果较为理想。

表1 宁夏东部风沙区不同草地植物群落特征Table1 Community features of grassland communities in sandy area of eastern Ningxia

表2 草地植物群落物种丰富度、均匀度、优势度和多样性指数Table2 Richness index，evenness index，domination index and diversity index of steppe plant communities

排序结果（表4）表明，土壤水分、容重和有机质对群落分布的影响较大。土壤速效钾和容重与第一排序轴的相关性最大，全盐与速效磷与第二排序轴的相关性最大，第一排序轴主要反映了土壤速效钾和容重的变化，自左向右土壤速效钾降低、容重值升高，第二排序轴主要反映土壤全盐和速效磷的变化，从上至下，土壤全盐升高、速效磷降低。第一排序轴与土壤容重、土壤有机质呈显著正相关，相关系数分别为0.683 8、0.532 9，而与土壤水分呈显著负相关，与速效钾呈相关，相关系数分别为－0.742 8、－0.403 5；第二排序轴与土壤有机质、全盐含量相关系数分别为0.464 0和－0.286 3，而且土壤水分在排序图中的箭头最长（图1），相关系数最高，表明土壤水分是该区荒漠草原群落分布起决定性作用的环境因子。土壤因子的空间分布较好地指示了群落和物种的组成及分布，这与多数研究结果一致［35－37］。

表3 不同草地群落类型土壤主要性状（平均值±标准误）Table3 The main characters of soil in different grassland communities（average±standard error）

表4 各土壤因子与排序轴的关系Table4 The relationship between soil factors and axises

表5 物种与土壤因子的CCA排序结果Table5 CCA results of species and soil factors

2.3.1 物种与土壤因子关系 荒漠草原植物群落38个主要物种在CCA 排序图的分布情况见图1，a。可以发现，各主要物种与排序图的相对位置反映出不同的土壤因子均对物种产生一定作用，土壤容重和土壤水分含量在荒漠草地群落分布格局中起重要作用。多半物种分布于排序图的左侧，即土壤含水率和有机质以及氮磷钾含量较高、容重小的生境，物种相对丰富。从图1还可看出，物种和群落两者的CCA 排序轴相关性较大的环境因子较为一致。

2.3.2 群落与土壤因子关系 由图1，b和表4可知，宁夏东部风沙区荒漠草原草地群落的18个样地在排序图第一、二轴的相关位置，反映了荒漠草原土壤环境因子对其植物群落空间分布的影响。从各个土壤因子箭头连线的长短可以看出，8个土壤因子均对荒漠草地群落的分布存在一定程度的影响。沿第一排序轴自左向右，各个群落很好地分散开，位于排序轴左侧的牛枝子、短花针茅群落分布于土壤水分含量较高、疏松多孔、有机质含量较多的生境，该类群落的酸碱度相对较低；而乌拉尔甘草、油蒿半灌丛、猪毛蒿、中亚白草等群落分布在排序轴的右侧，表明这些群落可生长在土壤紧实，碱性较大，水分状况较差，氮、磷、钾含量较低的生境。第二排序轴的贡献率为16.4%，反映了群落的土壤全盐、速效磷、酸碱度、有机质、水分等的变化趋势。

图1 不同群落和物种与土壤环境因子的CCA 排序图Fig.1 CCA biplot of different communities，species and soil environment factors

3 讨 论

宁夏东部风沙区荒漠草原地处环境脆弱地带，主要分布着牛枝子、中亚白草、猪毛蒿、油蒿、短花针茅和乌拉尔甘草群落6种群落，植物物种较为单一，多集中在6～13种。不同群落类型间地上生物量和盖度差异显著。牛枝子群落盖度高，在该群落内具有较大的优势度。各群落内竞争性较弱的物种减少，致使优势种具有较高的重要值、群落均匀度降低。这是因为当群落内盖度的增加引起较高优势度物种成为单一优势群落时，群落多样性会降低，地上生物量下降，这与杜茜等［18］的研究结果一致。

研究区不同类型草地群落间物种丰富度、均匀度、多样性和优势度指数差异显著。国内外关于草地群落多样性的研究较多，但关于风沙区荒漠草原的研究相对较少。丰富度指群落中种的绝对密度，而均匀度是指群落中种的相对密度［38，39］。郭正刚等［40］研究发现青藏高原北部多年冻土区草地植物群落间丰富度指数差异不显著，均匀度和多样性指数差异显著，与本研究结果并不完全一致，产生这种分异主要源于生境的差异。生境的差异致使两地物种不同，从而使群落在生态结构以及功能上都具有较大的差别。群落间优势度的差异与这些群落中物种的生态位有关［41］。风沙区荒漠草原植物物种多样性与物种丰富度及均匀度指数呈正相关，与物种优势度指数呈负相关，这与前人的研究结论［18，42］相符。当群落内有较高的多样性和均匀度时，优势度较低［43］。6个群落中猪毛蒿物种多样性指数最高，说明该群落对环境波动缓冲较高，这也是荒漠草原一些植物群落对其脆弱环境因子适应的结果。研究区物种丰富度对多样性的影响大于物种均匀度，这与东北草原的研究结果一致［14］，但与新疆阿尔泰的研究结果正好与此相反［42］，主要原因是适宜在新疆阿尔泰地区生长的物种较少，导致其均匀度指数对物种多样性指数的贡献率大于丰富度指数，而风沙区荒漠草原物种分布受大范围的环境因子影响［18］，小范围内物种丰富度差异较小。

宁夏东部风沙区多为缓坡丘陵，地形起伏小，海拔、坡度、坡向等地形因子梯度不明显，因而本研究主要探讨了土壤特性与植物物种分布的关系。CCA 结果表明，风沙区荒漠草原土壤因子影响了草原植物群落分布。当土壤含水率、有机质以及氮磷钾含量较高，容重小时植物物种相对丰富。土壤有机质、土壤水分和容重是影响植物物种分布的较大因子，这与崔丽娟等［44］的研究结果一致。3个较大因子中，土壤水分是影响该区荒漠草原群落分布的决定性环境因子，这也与该区干旱少雨的生境特征有关。土壤有机质、容重与物种分布关系密切，主要与植物的枯枝落叶是土壤有机质的主要来源有关［45］，同时土壤中植物残体的多少也会影响土壤疏松程度，进而使土壤容重发生变化。研究区土壤盐分与群落的物种多样性呈现显著的正相关，这可能与该区土壤盐分含量总体较低和群落中一些植物的适应性有关，这还需要进一步的研究。荒漠草原生境脆弱，其生态恢复及物种保护是实践中的重点也是难点。研究区草原植物物种分布与土壤性状关系密切，因此，生态建设时要紧密结合土壤相关特性，以便恢复和重建该区域荒漠草原生态系统。

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