老君山自然保护区乔木层生物量动态研究

毕会涛，付梦瑶，杨红震，凡琳洁，黄旭光,2，高贤明

(1.河南农业大学林学院，河南 郑州 450002；2.中国林业科学研究院热带林业实验中心，广西 凭祥 532600；3.中国科学院植物研究所，北京 100093)



老君山自然保护区乔木层生物量动态研究

毕会涛1，付梦瑶1，杨红震1，凡琳洁1，黄旭光1,2，高贤明3

(1.河南农业大学林学院，河南 郑州 450002；2.中国林业科学研究院热带林业实验中心，广西 凭祥 532600；3.中国科学院植物研究所，北京 100093)

对老君山自然保护区乔木层生物量动态进行了测定和研究。结果表明，乔木层总生物量为195.17 t·hm-2，其中日本落叶松的生物量为93.87 t·hm-2，占乔木层总生物量的48.10%；其他主要树种锐齿槲栎、华山松、白桦和其它硬阔类分别占25.45%、19.83%、3.97%和2.66%。乔木层生物量随着林分胸径的增长，各器官具有不同的增长速度，到林分发育成熟时，日本落叶松、锐齿槲栎和华山松总生物量和各器官生物量都相继达到最大值，而白桦和其它硬阔类则在林分发育中期逐渐消亡，到林分发育中后期，总生物量趋于稳定。

乔木层；生物量；日本落叶松；老君山

森林生物量的分布格局和动态变化，能够反映森林生态生产力水平和物质循环能量流动的复杂关系，一定程度上反映系统的健康水平[1-2]。测定森林林分生物量，可以衡量林分生产力的高低，是研究生态系统物质循环的基础[3]。生物量和生产力动态对森林的管理和利用也具有重要的参考价值[4]。森林生物量是研究森林生态系统结构和功能的基本数据[5]。目前，国内外研究以生物量及分配规律[6]、全球气候变化下生产力动态和分布格局居多，而对林分结构和生物量生产力关系研究较少[7]。目前，对森林生物量多是通过样地调查的方法，调查一定面积典型样地上植物的树种、胸径、枝下高、冠幅数据。生物量计算的方法有皆伐实测法、标准木法、相关曲线法、构建模拟法[8]。本研究在分析、总结过去对森林生物量的研究依据上，对洛阳老君山自然保护区乔木层生物量组成和发育动态进行了深入研究和分析，为进一步探讨该地区森林生态系统的能量分配和物质循环的研究奠定基础。利用异速生长方程计算不同物种不同胸径的个体生物量、种群生物量以及林分生物量的变化规律，以期揭示森林林分生物量的动态变化规律，为研究森林的生态环境效益提供理论依据[9]。

1 研究区概况

老君山自然保护区位于河南省洛阳市栾川县城东南3 km处，是秦岭余脉八百里伏牛山的主峰，海拔高达2 200 m。老君山是国家AAAAA级景区、国家级自然保护区、世界地质公园、国家地质公园。老君山自然保护区属暖温带大陆性季风气候，年均气温为12.4 ℃，年日照为2 103 h，无霜期为198 d，年均降水量为872.6 mm。年降水量最高达1 386.6 mm，最少为403.3 mm，雨水充沛，气候宜人。老君山植物种类达2 000多种，国家级保护植物40余种，其中主要乔木树种有日本落叶松(LarixkaempferiCarr.)、锐齿槲栎(QuercusalienaBlume var.acuteserrataMaxim.)、华山松(PinusarmandiiFranch) 、白桦(BetulaplatyphyllaSuk)、水曲柳(FraxinusmandschuricaRupr.)、臭檀(Evodiadeniellii(Benn.) Hemsl)、三桠乌药(LinderaobtusilobaBlume)。

2 数据来源与研究方法

2.1 数据来源

本研究根据老君山自然保护区的分布特征，在对全区森林资源作全面踏查的基础上，选出能够代表本区森林资源状况的样地 6 块，统一采用长方形，且要求样地边长大于最高树木的树高，样地大小为1 000 m2(50 m×20 m)，将每个样地进一步划分为 10 个10 m×10 m的样方，以样方为单位进行林木调查、测定与记录所有乔木树种的名称、胸径、树高、冠幅、郁闭度等，样方内所有乔木(包括活立木和死立木)的起测胸径为 5 cm，同时进行样地的环境因子调查，记录各个样地的海拔、坡度、坡向等因子，以便后期进行结果分析。

2.2 研究方法

本研究利用树木各分量生物量之间的相对生长关系，以树高、胸径为变量，构建日本落叶松、锐齿槲栎、华山松、白桦和其它硬阔类等主要树种(组)生物量模型。模型测算因子简单易得，与实测数据具有较好的拟合精度和预估水平[10-12]。将本次样地调查数据，分树种代入模型，分别得到各类型森林的生物量(表1)。

表1 主要树种乔木层相容性生物量计算模型

续表

注：WT为树干生物量；WB为树枝生物量；WL为树叶生物量；WP为树皮生物量；WR为地下部分生物量；WA为地上部分总生物量；WTo为总生物量；D树木胸径；H树木树高。

Note:WTtrunkbiomass；WBforbranchbiomass；WLleafbiomass；WPbarkbiomass；WRfortheundergroundbiomass；WAforthetotalabovegroundbiomass；WTOfortotalbiomass；Dtreediameter(DBH)；Htreeshigh.

3 结果与分析

3.1 老君山自然保护区乔木层生物量的组成

对老君山自然保护区乔木层的生物量组成进行分析 (表2)。结果表明，老君山乔木层中，日本落叶松占总个体数的32.50%，但其生物量却占乔木层总生物量的48.10%；锐齿槲栎占总个体数的26.40%，其生物量占乔木层总生物量的25.45%；华山松占总个体数的16.56%，其生物量占总生物量的19.83%；白桦占个体数的11.56%，但其生物量仅占总生物量的3.97%；其它硬阔类占个体数的12.96%，但其生物量仅占总生物量的2.66%。这说明在老君山中日本落叶松不仅在数量上占有一定优势，更重要的是其在林分空间结构上(生物量) 也占有绝对优势，是林分的主要组成部分。

表2 老君山自然保护区乔木层生物量组成

3.2 老君山自然保护区乔木层生物量的分配

对老君山自然保护区乔木层生物量按不同器官进行组成结构分析(表3) ，可发现日本落叶松总生物量为93.87 t·hm-2，占乔木层总生物量的48.10%，其中各器官生物量大小顺序是干>枝>根>叶。锐齿槲栎总生物量为49.67 t·hm-2，占乔木层总生物量的25.45%，其中各器官生物量大小顺序是干>枝>根>皮>叶。华山松总生物量为38.70 t·hm-2，占乔木层总生物量的19.83%，其中各器官生物量大小顺序是干>枝>根>叶。白桦总生物量为7.74 t·hm-2，占乔木层总生物量的3.97%，其中各器官生物量大小顺序是干>枝>根>叶。其它硬阔类总生物量为5.19 t·hm-2，占乔木层总生物量的2.66%，其中各器官生物量大小顺序是干>根>枝>叶。

由表3看出，老君山自然保护区中，乔木层树种树干生物量占该总生物量的比例高达55.03%，这是由于乔木树种生长缓慢，为了能够在生存竞争中取得优势，便把更多的能量用于构筑躯干以获得足够的阳光，这为其在林分空间资源竞争上和树种优胜劣汰的生存竞争中获取优势奠定了基础，也是其在林分中占据优势地位的主要原因。由表3还可以看出日本落叶松是老君山自然保护区主要树种中的优势树种，所占乔木层总生物量比例为48.10%，其中树干生物量就占该树种总生物量的64.11%，从树种生存竞争上来说，树干的生长能够更好地吸收阳光进行光合作用，从而在森林植被林分中占据优势地位；而日本落叶松的树枝(18.94%)和树叶(4.88%)充分发育为树种接受更多的阳光和树种光合作用提供场所。根部生物量(12.04%)占据很大一部分，是因为发达的根系可以为树种长期营养竞争中占据优势提供基础保证。

表3 老君山自然保护区乔木层生物量及其分配

3.3 老君山自然保护区乔木层生物量发育动态分配

老君山自然保护区林分发育过程中，总体生物量可能随林分结构的逐渐完善而不断趋于稳定，在这个过程中，各器官生物量和树种生物量比例会因林分在不同发育阶段而表现出一定差异。为了分析该林分不同树种、不同器官生物量在林分发育过程中的动态变化，本研究采用平均胸径法求出不同胸径的总生物量，并用图形分析各器官生物量的发育动态和各树种生物量分配动态。

3.3.1 日本落叶松 由图1可知，日本落叶松的干、枝、叶、根各器官随着林分的发育都具有不同程度的增长。总体趋势是，林分发育初期，随着林分平均胸径的增长其生物量积累逐渐增多；到林分发育成熟时，各器官和林分总的生物量都达到最大值；随着林分的进一步发育，各器官的生物量有所回落，这可能是大径级个体衰败的结果。日本落叶松树干的生物量占总生物量的比例最大而且增长幅度最快，其余各器官生物量排序是干>枝>根>叶。树干也是总干质量的主要积累，这为枝、叶更好地起支持、输导及光合作用奠定了基础，最终日本落叶松在持续生长、空间争夺及光能利用上占据优势。

图1 日本落叶松各器官在不同胸径时的生物量

3.3.2 锐齿槲栎 由图2可知，锐齿槲栎的干、皮、枝、叶、根各器官随着林分的发育都具有不同程度的增长，林分发育初期锐齿槲栎生物量呈现下降趋势，这是由于林分初期的优势树种是锐齿槲栎，随着林分的发育，锐齿槲栎的优势地位被其它树种代替；到林分发育中期，锐齿槲栎生物量又有所回升，在平均胸径达到28 cm时，锐齿槲栎生物量达到最大值；到林分发育后期，生物量又开始下降，这是林分逐渐成熟，林分组成逐渐趋于稳定的结果。总体上，锐齿槲栎树干的生物量占总生物量的比例大而且增长快，其余各器官生物量排序是干>枝>根>皮>叶。

图2 锐齿槲栎各器官在不同胸径时的生物量

3.3.3 华山松 由图3可知，林分发育初期，华山松生物量呈现急剧上升的趋势，随着林分发育，在平均胸径为28 cm时，华山松的干、枝、叶、根各器官和林分总的生物量都逐渐达到最大值，到林分发育后期，各器官的生物量有所回落，这是大径级个体衰败的结果。华山松各器官生物量排序是干>枝>根>叶，说明树干、树枝和树根干重占该林分乔木层总生物量干重的比例大而增长快的趋势，是主要生物量组成，为干、根更好地起支持、输导和吸收作用，以维持其在生存竞争中继续生存。

图3 华山松各器官在不同胸径时的生物量

3.3.4 白桦

由图4可知，林分发育初期，白桦生物量呈现逐渐上升的趋势，随着林分发育，在平均胸径为16 cm时，白桦各器官和林分总的生物量都逐渐达到最大值，到林分发育中期，各器官的生物量又开始下降，随着林分的进一步发育，白桦树种逐渐消亡，这是林分发育过程中，生存竞争力较弱，逐渐被优势树种所代替的结果。

图4 白桦各器官在不同胸径时的生物量

3.3.5 其它硬阔类 由图5可知，林分发育初期，其它硬阔类树种生物量呈现逐渐上升的趋势，随着林分发育，在平均胸径为16 cm时，其它硬阔类树种各器官和林分总的生物量都逐渐达到最大值，到林分发育中期，各器官的生物量又开始下降，随着林分的进一步发育，其它硬阔类树种逐渐消亡，这是林分发育过程中，其它硬阔类树种生存能力较弱，逐渐被优势树种所代替的结果。

图5 其它硬阔类各器官在不同胸径时的生物量

3.4 老君山自然保护区乔木层发育过程中生物量的组成动态

对老君山自然保护区乔木层发育过程中生物量组成动态分析(表4)表明，日本落叶松发育前期其生物量占总生物量的比例逐步增加，发育中期在平均直径达24 cm时，生物量所占比例达到最大值，到发育后期又有所回落，但仍占于主导地位；而锐齿槲栎发育前期所在比例最大，而后逐渐递减，到发育中期又有所增加，到发育后期再次回落；华山松发育前期生物量所占比例稳步增长，发育中期逐渐平稳，而发育后期又有所下降；而白桦和其它硬阔类树种仅在该林分发育前中期占有一定的比例，到发育后期逐步减少至绝迹。

表4 老君山自然保护区乔木层发育过程中生物量组成动态

4 结论与讨论

(1)老君山自然保护区植被乔木层总生物量为195.17 t·hm-2，其中日本落叶松占48.10%，锐齿槲栎占25.45%，华山松占19.83%，白桦占3.97%，其它硬阔类占2.66%。乔木层的树干、树皮、树枝、树叶、树根的生物量分别占总生物量的55.03%、2.56%、22.13%、5.67%和14.61%；乔木层各器官生物量大小顺序是干>枝>根>叶>皮。

(2)老君山自然保护区乔木层优势树种为日本落叶松，调差样地日本落叶松总株数为208株，占总株数的32.50%；总生物量为93.87t·hm-2，占总生物量的48.10%。日本落叶松的树干、树枝、树叶、树根的生物量分别占该树种总生物量的64.12%、18.94%、4.88%和12.05%；各器官生物量大小顺序是干>枝>根>叶。

(3)老君山自然保护区乔木层在发育前期锐齿槲栎占据优势地位，随着林分的发育，锐齿槲栎的优势地位逐渐减少，而日本落叶松所占比例稳步增长，到该林分形成稳定的林分结构，日本落叶松已积累了林分中大部分的能量，其他树种的生物量则逐渐减少，日本落叶松成为该林分优势树种。

(4)本研究对老君山自然保护区乔木层的生物量动态进行了精细的数据分析，研究结果可以为老君山自然保护区的森林生态系统的能量分配和物质循环提供参考，同时为森林生态系统的碳储量、碳密度和碳汇功能的研究提供理论依据。

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(责任编辑：李 莹)

Dynamic study on tree layer biomass in the Laojun Mountain Nature Reserve

BI Huitao1，FU Mengyao1，YANG Hongzhen1，FAN Linjie1，HUANG Xuguang1,2，GAO Xianming3

(1. College of Forestry，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China；2. Experimental Center of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Pingxiang 532600, China；3. Institute of Botany， Chinese Academy of Sciences，Beijing 100093，China)

Dynamics of tree layer biomass in the Laojun Mountain Nature Reserve were determined and studied. The results showed that the tree layer biomass was 195.17 t·hm-2, the biomass of Japanese larch was 93.87 t·hm-2, accounting for 48.10% of the total biomass of tree layer; other major species of Sharpteeth Oak, Huashan pine, birch and the other hardwood category accounted for 25.45%, 19.83%, 3.97% and 2.66%. Arbor layer biomass with DBH growth and various organs with different growth rate, to the maturation of the forest, Japanese larch, Sharpteeth Oak and Huashan pine biomass of total biomass and biomass of different parts reached a maximum value, and birch and the other hard broadleaf was in stand development medium gradually dying out. At the late stage of stand development, the total biomass tended to be stable.

tree layer；biomass；Japanese larch；Laojun Mountain

2015-03-20

中国科学院战略性先导科技专项项目(XDA0505020305)

杨红震(1989-)，男，河南郸城人，硕士研究生，主要从事森林可持续经营规划与资源管理。

毕会涛(1970-)，男，河南汝州人，副教授，博士。

1000-2340(2015)05-0628-06

S718.59

A