退化喀斯特森林自然恢复过程中的冠层结构特征及其动态变化

杨瑞,喻理飞

(1.贵州大学林学院,550025,贵阳；2.贵州大学生命科学学院,550025,贵阳)

退化喀斯特森林自然恢复过程中的冠层结构特征及其动态变化

杨瑞1,喻理飞2†

(1.贵州大学林学院,550025,贵阳；2.贵州大学生命科学学院,550025,贵阳)

采用空间代替时间的方法,利用CI-110冠层分析仪研究退化喀斯特森林不同恢复演替阶段(灌木林阶段、灌乔林阶段、乔木林阶段和顶极群落阶段)的森林群落冠层结构特征及其动态变化。结果表明:1)在不同恢复演替阶段的森林群落冠层结构变化中,叶面积指数变化范围为1.56～2.92,其值的变化规律是从灌木阶段到顶极群落阶段,先减小后增大,但只有乔木林阶段与其他几个阶段达到差异极显著水平；2)在不同恢复演替阶段的平均叶倾角变化差异均不显著；3)冠层空隙度的变化中,灌木林阶段、灌乔林阶段和顶极群落阶段的变化差异均不显著,乔木林阶段的值最大,与其他几个阶段的变化差异达到极显著水平；4)对几个冠层结构指标进行相关性分析,叶面积指数与冠层空隙度之间存在着极显著的负相关关系。

退化喀斯特森林；自然恢复；冠层；结构及动态

在陆地森林生态系统中,森林冠层是由植物的枝、叶之间的聚集、组合形成的整体,是植物与外界环境进行相互作用中最直接和最活跃的界面,冠层控制着植物的多种生物物理和生理过程,如光合、呼吸、碳循环、降水截留等,对生态系统的能量流动和物质循环、生物多样性、气候变化等具有重要的影响[1-3]。森林群落是植物在特定的空间或特定生境中形成的具有特定功能的集合体,不同生活习性的植物树冠组合形成的森林冠层结构往往会表现出很大的差异,对森林冠层的研究不仅有利于深入了解森林生态系统的动作机制,也有利于合理经营利用森林群落[1]。中国南方喀斯特区特殊的生境条件和复杂多样的物种组成,在自然选择的作用下塑造了植物以不同方式、途径适应喀斯特生境[4-5],使其生长的植物与酸性土区有明显不同[6-7]。 在喀斯特森林群落自然恢复演替过程中,从灌木林阶段到顶极群落阶段,植物种类、数量、适应等级种组的优势性地位等具有很大的差异[8-15],但对于森林群落冠层结构动态变化还鲜见报道。笔者拟通过对喀斯特区不同恢复演替阶段的森林群落冠层结构进行分析,研究恢复过程中的群落冠层结构动态变化,揭示喀斯特森林自然恢复演替过程中的冠层结构变化规律,加深对其自然恢复生态学过程的理解,对退化喀斯特森林生态系统的恢复与重建具有重要的理论与实践意义。

1 研究区概况

研究区域位于贵州省贵阳市东北部乌当区,地理位置E106°30′～107°03′,N26°55′～26°33′,海拔1 100～1 400 m；年平均气温14.6℃,平均最低气温为-5.8℃,最高气温为33.5℃；年降雨最1 179.8 mm,集中于4—9月,占全年总降水量的77.6%。喀斯特地貌发育强烈,母岩以白云质灰岩为主,岩石裸露率高,石沟、石缝、石面等小生境类型多样；土壤为黄色石灰土、黑色石灰土,pH值在4.0～7.4之间,土层浅薄,土被不连续,地表渗漏性强,保水能力差。特殊的地质构造、温和的气候及丰富的降雨决定了该区域自然生态系统适宜于植物的生长,主要物种组成有乌冈栎(Quercus phineusis)、火棘(Pyracantha fortuneara)、圆果化香(Platycary)、腊梅(Chimonantlrus praeox)、白栎(Quercu sfabri)等,物种组成丰富,但由于喀斯特森林受到人为活动不同程度的干扰,使得退化喀斯特森林的灌木林阶段、灌乔林阶段、乔木林阶段和顶极森林群落阶段的森林植被共存。

2 调查测定方法

森林冠层是由森林中植物的枝、叶和层内空隙构成,林冠结构的变化就是指叶面积指数、叶倾角、叶方位角、枝角及枝排列方位等在林冠内随高度的垂直分布[16],因此,森林冠层结构可以由叶面积指数、平均叶倾角和冠层空隙度来反映[17]。在研究区域内选择坡度、坡向,植物生长生境基本一致,具有代表性的灌木林、灌乔林、乔林和顶极群落几个不同恢复演替阶段的喀斯特森林群落[8-15]作为研究对象,分别在森林植物生长旺盛的8月进行测定。测定方法如下:在不同恢复演替阶段的森林群落内用皮尺拉一条直线,每相隔2 m布设一个观测点,观测点15个以上,即在森林群落内的测定重复次数在15次以上；选择天气晴朗,日照充足的天气,在10:00—11:00,利用CI-110冠层分析仪分别在每个观测点对群落冠层进行测定,测定参数有叶面积指数、平均叶倾角和冠层空隙度。

采用Microsoft Office2007和DPS数据处理系统对观测数据进行分析和处理。

3 结果与分析

3.1 叶面积指数的变化

叶面积指数是冠层结构的一个重要指标,它是指单位土地面积上总叶面积的一半,是叶覆盖量的度量,量纲为1[18]。不同恢复演替阶段叶面积指数测定结果(表1)可以看出:叶面积指数变化范围在1.56～2.92之间,其中乔木林阶段的叶面积指数最低,为1.56；灌木林阶段的叶面积指数最高,为2.92；灌乔林阶段的叶面积指数为2.77；顶极群落阶段的叶面积指数为2.63。从变异系数上看:乔木林阶段变异系数最小,为0.093；灌乔林阶段的变异系数最大,为0.284。从极差值上看,灌乔林阶段极差值最大,其次是灌木林阶段,最小的是顶极群落阶段。叶面积指数总体上的变化规律是从灌木阶段到顶极群落阶段先逐渐减小后又增大。对叶面积指数进行方差分析,灌木林阶段、灌乔林阶段和顶极群落阶段的变化差异不显著,而乔木林阶段与其他几个阶段的变化相比差异达到极显著水平(P＜0.01)。森林冠层叶面积指数的大小直接影响林木的受光,它的变化制约着森林小气候,是林分群体结构合理性的重要标志之一,合理的叶面积是充分利用光能、保证林分高产优质的主要条件,是衡量群落或种群的生长状况和光能利用率的重要指标,对森林叶面积指数的研究是生态系统生长过程模拟的必要参数,对估算林分及大尺度上碳、水分和能量的交换具有重要作用[18-19]。喀斯特森林在乔木林阶段的叶面积指数最小,是森林群落中物种对环境资源的争夺竞争过程中部分物种的淘汰,其他物种未能及时有效地占据林冠的空间形成,反映了喀斯特森林乔木林阶段的群落冠层叶覆盖度最小,对光能的利用最低。

表1 不同恢复演替阶段的叶面积指数Tab.1 Leaf area index at different restoration/succession stages

3.2 平均叶倾角的变化

不同恢复演替阶段植物群落的平均叶倾角测定结果(表2)可以看出:灌木林阶段的平均叶倾角为9.63°,乔木林阶段的平均叶倾角为9.87°,灌乔林阶段与顶极群落阶段的值相等；在测量值的变异范围比较上,乔木林阶段的平均叶倾角变化范围在9.55°～11.89°之间,极差为2.34,变异系数最大,灌乔林阶段的变异系数为0。叶倾角的变化使得植物叶片在树冠上的分布都有一定的着生角度,按照植物的自然适应调节构成了一定的分布空间格局,随着太阳高度角的变化,分布在空间的植物叶片不是都能总是获得直接照射的阳光,而且植物群体叶倾角使叶片起到了折射和散射的作用,从而影响了冠层截取光的总量。对平均叶倾角进行方差分析,其变化差异均不显著,这反映了喀斯特森林在恢复演替过程中,森林群落物种对太阳光的协同适应变化,使其群落中不同植物组合形成的平均叶倾角从灌木林阶段到顶极群落阶段趋于稳定状态。

表2 不同恢复演替阶段平均叶倾角Tab.2 Mean leaf angle at different restoration/succession stages (°)

3.3 冠层空隙度的变化

冠层空隙度指的是森林冠层半球影像中某一区域内位于天空区域的象素占该区域总象素的比例,它以数值上等于该区域未加入权重的冠层开阔度[20]。不同恢复演替阶段冠层空隙度测定结果(表3)可以看出,在4个不同的恢复演替阶段中:乔木林阶段的冠层空隙度最大,为0.22；灌乔林阶段的冠层空隙度最小,为0.08；灌木林阶段与顶极群落阶段的冠层空隙度相等。从测定值的变化范围比较来看,乔木林阶段的变动范围在0.18～0.22之间,极差为0.10,变异系数最小。对冠层空隙度进行方差分析,灌木林阶段、灌乔林阶段和顶极群落阶段的变化差异均不显著,乔木林阶段与其他几个阶段的变化相比,差异达到极显著水平(P＜0.01),说明在乔木林阶段,林木之间的树冠竞争激烈,林冠空隙的增加导致森林冠层对光能的损失最大。

表3 不同恢复演替阶段冠层空隙度Tab.3 Canopy gaps in different restoration/succession stages (°)

3.4 冠层要素之间的相关关系

通过对叶面积指数、平均叶倾角、冠层空隙度的变化数据进行相关性分析(图1)发现:平均叶倾角与叶面积指数存在显著的负相关关系(R=-0.252 3, |t|＞t0.05),但R值的绝对值最小,表明平均叶倾角与叶面积指数的相关关系最弱；平均叶倾角与冠层空隙度存在着极显著的正相关关系(R=0.406 9, |t|＞t0.01),R值的绝对值最次之,表明平均叶倾角与冠层空隙度的相关关系中等；叶面积指数与冠层空隙度存在极显著的负相关关系(R=-0.836 8, |t|＞t0.01)；R值的绝对值最大,表明叶面积指数与冠层空隙度的相关关系最大。这与李根柱等[21-22]研究的辽东山区的主要阔叶林和长白落叶松(Larix dgensis)林,陈厦等[19]研究的暖温带地区的3种森林群落,区余端等[17]研究的粤北山地常绿阔叶林的变化关系一致。

图1 各冠层结构要素的相关关系Fig.1 Correlation of each canopy structure factor

4 结论与讨论

1)退化喀斯特森林在不同恢复演替阶段的冠层结构变化中:叶面积指数在乔木林阶段的值最小,灌木林阶段、灌乔林阶段和顶极群落阶段的变化差异不明显；平均叶倾角在不同恢复演替阶段的变化差异不显著；冠层空隙度在乔木林阶段的值最大,而其他几个阶段的变化差异不显著。

2)在森林冠层结构指标的相关关系中,叶面积指数与冠层空隙度之间存在着最强烈的极显著相关关系；因此,在今后研究中,可以通过冠层空隙度获得叶面积指数,也可以通过叶面积指数来计算冠层空隙度,它们之间的相关关系可实现相互验证的目的。

退化喀斯特森林群落自然恢复过程是一个长期的过程,其恢复对策的变化是由早期更新对策向中期结构调整对策至后期结构功能协调完善对策更替[5]。本研究以“空间代替时间”的研究方法,揭示喀斯特森林自然恢复演替过程中不同恢复演替阶段的冠层结构变化规律,加深自然恢复的生态学过程理解,为我国南方大面积退化喀斯特森林群落的恢复评价,制订相关的植被恢复技术措施,加速石漠化生态综合治理成效具有重要的指导作用。此次研究主要是针对喀斯特区地上植被冠层结构总的变化,由于喀斯特地区物种组成复杂,森林群落结构中不同物种分布的层次结构多样,下一步可对群落中不同物种冠层分布的层次结构的变化展开深入的研究。

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(责任编辑:宋如华)

Structurd characteristics and dynamic changes of canopy in the process of natural restoration in degraded Karst forest

Yang Rui1,Yu Lifei2
(1.College of Forestry,Guizhou University,550025,Guiyang,China；2.College of Life Science,Guizhou University,550025,Guiyang,China)

By employing the method of using space as a substitute for time,we studied the characteristics of canopy structure and dynamic changes of forest communities at different restoration/succession stages of degraded Karst forest,namely,shrub stage,shrub-tree stage,tree stage and climax stage,using a CI-110 Plant Canopy Imager.The results show that:1)Among the changes of forest canopy structure in different succession stages,leaf area index ranged between 1.56 and 2.92,and its value initially decreased and then increased from shrub stage to top climax stage,and only at tree stage did it achieve extremely significant differences with that of other stages.2)There were no significant differences in the variations of mean leaf angle at different succession stages.3)The variations of canopy gaps were not significant among the shrub stage,the shrub-tree stage,and the climax stage.It reached the maximum value at the tree stage,and there existed extremely significant differences between the tree stage and other succession stages.4)The correlation analysis of several indexes of canopy structure showed that therewas a highly significant,negative correlation between leaf area index and canopy gap.

degraded Karst forest；natural restoration；canopy；structure and dynamics

S718.51

A

1672-3007(2015)04-0032-05

2014- 07- 26

2015- 05- 25

项目名称:国家“十二五”科技计划项目“西南喀斯特森林多目标经营技术与效益评价”(2012BAD22B010402)；贵州省科技计划项目“喀斯特森林冠层结构与优化配置研究”(黔科合SY字[2013]3165号),“喀斯特石漠化生态修复及生态经济系统优化调控研究”(黔科合JZ字[2014]2002)；贵州大学引进人才项目“光皮桦在不同光环境中的树冠特征变化”(贵大人基合字(2012)003号)

杨瑞(1979—),男,博士,副教授。主要研究方向:森林经营与森林生态。E-mail:yr553017@163.com

†通信作者简介:喻理飞(1963—),男,博士,教授,博士生导师。主要研究方向:退化喀斯特森林生态系统恢复。E-mail: gdyulifei@163.com