辽东山区柞树林不同间伐强度下物种多样性分析

付蔷

（辽宁省青山保护局，辽宁 沈阳 110003）

1 试验地自然概况

辽东山区为长白山山脉的西南延伸部分，属长白植物区系，地带性森林植物群落是以柞树为主的阔叶林和针阔混交林。柞木林是以栎属树种为优势树种的森林群落，是辽东山区分布最多、面积最大的次生林类型。

表1 标准地概况

本文主要分析不同间伐强度下柞树林的物种多样性特征及变化，以期对该区域的森林植被有更深入的认识，同时也为森林植被物种资源的可持续利用提供一定的参考依据。选取柞树林不同间伐强度的林型进行对照实验，标准地设于辽宁省湾甸子实验林场，分别选取不同间伐强度的柞树林，设标准样地19块，样地面积20m×30m，标准地面积均为0.06hm2（表1）。

2 研究方法

2.1 基本林分因子调查

将样地划为24个5m×5m样方，对乔木层样地进行每木检尺（DBH＞5cm）；采用机械布点的方法调查草本、灌木样方各10个，灌木样方采用3m×3m，草本样方1m×1m，调查种类组成、多度、盖度、高度、频度等指标。

2.2 多样性指标选取

采用目前应用较为普遍的计算公式，对研究地区植物群落物种多样性进行测度[1]。

2.2.1 丰富度指数

Patric丰富度指数[2]：

S＝出现在样方的物种数

Margalef丰富度指数计算：

d＝ （S－1）／lnN

2.2.2 多样性指数

Shannon－Wiener指数[3]

Simpson指数

2.2.3 均匀度指数[4]

以上各式中：S—物种数目；N—群落中所有物种个体总数；Ni—第i种个体数；Pi—各物种的相对多度（即样本中属于i种的个体数与全部种的总个体数之比）。

3 结果与分析

3.1 不同采伐强度下物种多样性规律

群落中的物种数是最直观、最有效地测度群落中物种丰富程度的指标，也被认为是群落多样性最客观的指标，它表明一定面积的生境内生物种类的数目[1]。

表2 柞树林不同间伐强度的物种多样性指数

由表2可以看出：间伐强度的3个系统和参照系中，强度间伐的柞树林接近于纯林，林分内物种数目最少，尤其在乔木层中，由于人工诱导形成了单一的优势种——柞树，其他的物种如花曲柳等均处于伴生和被压状态。同时由于郁闭度的降低改善了林分内部的光照条件，为下层的草本植物的侵入、演替、生长提供了有利的条件，如宽叶薹草（Carex siderosticta）、羊胡薹草（Carexcollitrichos）等一些喜光和适应性强的植物；而耐荫蔽的和喜湿润条件的物种退出。从整体上看：强度间伐的柞树林群落结构简单，是一种不稳定的群落；中度间伐的柞树林与弱度间伐的柞树林，是处于中间的一种群落，群落中的灌木与草本植物物种数量较高。在对照系群落的各层次中，乔木和灌木丰富度指数都是最大的，而草本的丰富度则是最小的，这种情况的出现是由于群落中的乔、灌木种间竞争激烈的结果。乔、灌木在群落中随着郁闭度的增加，种间的竞争也更加激烈，充分郁闭后使得一些阳性的草本植物由于得不到光照而逐渐退出群落，只有一些较耐阴湿的草本存活，因而草本植物的多样性最小。

单位面积上的物种数量可以度量群落的物种结构特征。丰富度指数是与群落的物种数和个体数均有关的指标，用一定面积内物种的数目与个体总数之间的关系来测定。4种群落的丰富度指数的变化趋势为：对照＞弱度间伐＞中度间伐＞强度间伐，即丰富度指数同样以对照样地最大，其次为弱度、中度择伐改造地，实施了强度择伐抚育措施的柞树林丰富度指数最低。

3.2 不同间伐强度下植物多样性变化

3种干扰方式下，系统间Shannon－Weiner指数和Simpson指数所表征的趋势一致（表2），各层次多样性指数均遵循以下规律：①对照＞弱度间伐＞中度间伐＞强度间伐（乔木、灌木）；②对照＜弱度间伐＜中度间伐＜强度间伐（草本），即乔木层和灌木层多样性指数以对照样地为最高，其次为弱度、中度择伐改造样地，强度择伐的改造样地的多样性指数最低，而草本层则相反。其原因可能是：①强度择伐样地的乔木密度最低，覆盖度低，而且空间垂直分层单一，呈单层次水平郁闭，从而增强了林下的光照，降低了空间的异质性，形成单层同龄林，具有纯林在空间和时间上的显著特点，人为干扰明显，使得灌木稀疏，从而降低了乔灌木的多样性。由于间伐疏开林冠，林下有一定强度的光照，利于喜光和适应性较强的草本植物侵入、补充、存活和生长，增加了草本植物的多样性指数，从经营上看有利于树种的直径生长。②可能与某些在间伐林生境内潜在的适生种缺乏侵入时间有关。③同时在实际调查中还发现，人为破坏性干扰也是导致强度间伐改造地多样性指数比较低的重要因素，在3种不同间伐强度的标准地内发现有人为清除灌木现象。可见，群落结构复杂、层次分化多的群丛，多样性指数就高；而群落结构简单的，物种多样性指数较低。

此外，Shannon－Wiener指数 和Simpson指数在乔木层、灌木层的变化都较为缓和，而在草本层变化较大，反映了不同区域多样性的差异，即在不同区域生境或林下的小环境对草本层起了很大的作用。

3.3 均匀度是影响物种多样性的主导因子

较稳定的群落具有较高的物种均匀度，所以作为群落物种多样性指数的辅助指标，同时来表示群落的组成结构水平，使得群落均匀度指标具有较高的生物学意义。不同间伐强度方式下，各系统内不同层次间的Pielou均匀度指数反映出不同的趋势：①对照＞弱度间伐＞中度间伐＞强度间伐（乔木、灌木）；②对照＜弱度间伐＜中度间伐＜强度间伐（草本）。3种不同间伐方式下，以乔木层均匀度指数变化最明显，这是因为实施了不同间伐强度后各群落的乔木数量减少形成不同的镶嵌斑块，林分内树木分布稀疏，故均匀度呈现递减的趋势。灌木层和草本层的均匀度变化较为缓和，并且灌木层略有降低，草本层略有升高。这是由于构成这2个层次的种类相对密度较为一致，系统内物种分布比较均匀，各物种数量差异不大。但是随间伐强度的递增，改善了林内的光照、水分和土壤等条件，使得草本物种数量有所增加，故均匀度有所增加。总体来说强度间伐样地物种数量少于对照样地，所以其丰富度和多样性指数并不高。

4 结论和建议

4.1 辽东山区不同间伐强度的柞树林不同层次之间物种多样性是：乔木层＜灌木层＜草本层；不同群落之间随间伐强度的增加物种多样性的变化趋势是：（乔木、灌木）对照系＞弱度间伐的柞树林＞中度间伐的柞树林＞强度间伐的柞树林，（草本）对照系＜弱度间伐的柞树林＜中度间伐的柞树林＜强度间伐的柞树林。

4.2 森林只有在合理的经营条件下才能实现生态效益和经济效益的最大化。间伐强度是森林经营措施中的关键环节，间伐后森林能否向更稳定的方向发展是评价抚育间伐措施最直接的依据。间伐后，辽东栎林的物种组成、结构和功能等方面发生改变，决定了不同间伐强度在物种多样性（丰富度、多样性和均匀度）特征上的差异[5]。同时，在对现有林进行经营改造时和荒山造林时，我们应考虑以维持较高生物多样性为前提，大力提倡营造有较高物种多样性的阔叶混交林或针阔混交林，以发挥森林最大的生态效益，维持可持续发展。

[1]马克平.生物群落多样性的测度方法Ⅰα多样性的测度方法（上）[J].生物多样性，1994，2（3）：162－168

[2]马克平，刘玉明.生物群落多样性的测度方法Ⅰα多样性的测度方法（下）[J].生物多样性，1994，2（3）：231－239

[3]谢晋阳.物种多样性指数与物种多度分布[M]／／林金安.植物科学综论.哈尔滨：东北林业大学出版社，1993：222－233

[4]郝占庆，陶大立，赵士洞.长白山北坡阔叶红松林及其次生白桦林高等植物物种多样性比较[J].应用生态学报，1994，5（1）：16－23

[5]李荣，张文辉，何景峰，等.不同间伐强度对辽东栎林群落稳定性的影响[J].应用生态学报，2011，22（11）：14－19