淹水胁迫对麻栎苗木生长和生理的影响

贾志远，葛晓敏，唐罗忠，仲 灿，史琴巧

（南方现代林业协同创新中心，南京林业大学，江苏 南京 210037）

淹水胁迫对麻栎苗木生长和生理的影响

贾志远，葛晓敏，唐罗忠*，仲 灿，史琴巧

（南方现代林业协同创新中心，南京林业大学，江苏 南京 210037）

采用室内盆栽控制试验，研究了麻栎苗木在不同淹水处理下的生长和生理变化。结果表明，经过1个月的淹水试验，麻栎苗木未出现死亡现象，说明麻栎具有较强的耐水能力；但是不同处理之间的苗木生长和生理性状存在一定差异，主要是淹水处理后的麻栎苗木新梢生长均明显小于对照处理。经淹水处理后苗木叶片含水量、叶绿素含量以及光合速率均明显低于对照处理，但是叶片相对电导率呈相反趋势。淹水后麻栎苗木叶片中的N、P、K含量均比对照低。淹水处理会导致叶片Na含量增加，且随着淹水强度的增强而增加。

麻栎；淹水胁迫；生长；生理特性

随着全球气候异常现象日益增多，局部地区暴雨、洪涝灾害频繁发生，水涝已成为植物遭受的主要逆境之一［1］。多数研究表明，植物受到淹水胁迫后，其根系数量减少，活力下降［2－3］；叶片气孔导度下降，光合速率降低［4］；由于缺氧而进行无氧呼吸，产生乙醇、乙酸等有害代谢物质，毒害细胞，使细胞质膜透性增大，影响植物代谢，进而导致植物生长受抑，甚至死亡［5］。但是，耐淹植物往往能够在生长、形态以及解剖结构上产生明显变化，在呼吸代谢、光合作用、抗氧化系统等方面也会发生相应变化，以适应淹水胁迫环境［6－7］。

麻栎（Quercus acutissimaCarr.）是我国重要的硬阔叶树种，它分布广，耐瘠薄［8］，木材坚硬、燃烧值高，萌芽更新能力强，是传统的薪炭林树种；在水土保持、水源涵养、城市生态环境保护等方面［9－11］，麻栎也具有重要的作用。

为深入了解麻栎的生物学和生态学特征，扩大其栽植范围，近年来，许多学者对麻栎在干旱、盐等胁迫下的生长和生理特性进行了研究［12－14］。在淹水胁迫方面研究较少，张晓磊等［15］对不同种源麻栎嫁接苗在淹水条件下的生物量分配以及叶片脯氨酸、丙二醛含量等进行了研究，初步表明不同种源麻栎的耐水性存在一定差异。本文在此基础上，对产自安徽省滁州市的麻栎苗木在不同淹水强度下的生长、生理以及养分含量进行了研究，旨在为进一步掌握麻栎对土壤淹水胁迫的适应性以及相关机制积累资料，也为生产上推广栽培麻栎提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2013年3月，选择长势均匀、健壮的安徽省滁州市红琊山林场1年生麻栎实生裸根苗，移栽到口径20 cm、高18 cm的塑料花盆中，苗木平均高度为51.2 cm，平均地径为6.5 mm。采用红琊山林场苗圃土作为培养基质。置于南京林业大学玻璃温室中进行常规管理与培育。由于麻栎喜光，所以将苗木置于温室的东南方位（光照充足）的位置。7月20日进行淹水处理。

1.2 试验方法

试验参照唐罗忠等的研究方法［16－17］，共设置4种淹水处理水平，分别是（1）对照：保持土壤湿润，使土壤含水量保持在田间正常持水量的75%左右；（2）轻度淹水处理：将栽植苗木的塑料盆放置在大塑料盆（宽45 cm，长65 cm，深40 cm）中，加水使水面位于盆土的1／2半高度；（3）中度淹水处理：将栽植苗木的塑料盆放置在大塑料盆（规格同上）中，加水使水面与盆土表面相平；（4）重度淹水处理：将栽植苗木的塑料盆放置在大塑料盆（规格同上）中，加水使水面高于盆土表面10 cm左右。每种处理重复3次，每个重复4盆。对照处理的麻栎苗木按照常规方法进行水分管理，其他处理的苗木每隔3 d添加1次水分，使大盆中的水位达到设计要求。

1.3 测定方法

分别于7月20日（处理前）和8月20日（处理结束时）用钢卷尺测量新梢长度，用游标卡尺测量新梢基部直径，通过计算2个时期的差值，了解不同处理对麻栎苗木新梢长度和粗度生长的影响。分别在处理后的第0，3，15，30 d，采用便携式叶绿素测定计（SPAD计）测定不同处理苗木成熟叶片和未成熟叶片（嫩叶）的叶绿素SPAD值。嫩叶是指在当年新形成的主梢和侧枝上萌发的叶片，生长期较短，比较幼嫩，呈浅绿色；成熟叶片是指从1年生的苗木主干或1年生的侧枝上萌发的叶片，主要在4月萌发形成，生长期较长，呈深绿色。

试验结束时，分别采集不同处理的苗木成熟叶片和嫩叶，采用烘干法（65℃恒温烘箱）测定叶片含水量。

在淹水处理后的第0，1，3，6，10，15，24，30 d（均为晴朗天气），选择不同处理的麻栎苗木成熟叶片，采用LI－6400型光合仪测定光合速率。

在淹水处理后的第0，2，3，6，10，15，22，30 d，分别采集不同处理的苗木成熟叶片采用电导仪法［18］测定叶片的相对电导率。

淹水处理结束时（8月20日），分别采集不同处理下的苗木成熟叶片和嫩叶，参照唐罗忠等的方法［8］分别测定N、P、K、Ca、Mg和Na含量。试验均设置重复3～6次。

1.4 数据处理方法

利用Microsoft Excel软件对数据进行整理，并用DPS7.05版软件进行差异显著性分析和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 淹水胁迫对生长的影响

由结果（见表1）可以看出，与对照相比，不论是轻度、中度还是重度淹水处理，对麻栎新稍高生长均具有明显的抑制作用。经过1个月的试验，轻度、中度和重度淹水处理的新梢高生长量均极小。虽然淹水处理的苗木新梢粗生长与对照没有显著差异，但其生长量都小于对照处理。

表1 不同淹水处理对苗木新梢生长及叶片含水量的影响

2.2 淹水胁迫对生理指标的影响

2.2.1 对叶片含水量的影响 由表1还可以看出，淹水处理后的麻栎苗木成熟叶和嫩叶含水量均明显小于对照处理；而轻度、中度和重度淹水处理之间差异不显著。所以，可以认为，在淹水处理之下，土壤中的水分虽然很多，但都无法正常吸收并输送至叶片。

2.2.2 对叶片叶绿素含量的影响 在试验过程中，不同处理之间的麻栎成熟叶片叶绿素含量差异不显著，但是试验中，对照处理的叶绿素含量有所上升，而重度、中度和轻度淹水处理的叶绿素含量维持在40 SPAD单位左右（见图1）。

图1 不同淹水处理对苗木成熟叶叶绿素含量的影响

处理3 d之后，轻度、中度和重度淹水处理的麻栎苗木嫩叶的叶绿素含量虽然呈上升趋势，但上升较缓，与对照处理的差距逐渐增大。淹水处理30 d时，对照处理显著大于其他处理（见图2）。由此可见，淹水处理对麻栎苗木的叶绿素合成会产生不利影响，对嫩叶的影响尤为明显。

图2 不同淹水处理对苗木嫩叶叶绿素含量的影响

2.2.3 对叶片相对电导率的影响 各处理的麻栎苗木叶片相对电导率整体上是随着处理天数的增加而上升，不同处理之间的叶片相对电导率由高到低的顺序为重度＞中度＞轻度＞对照（见图3）。随着时间的变化，对照处理的麻栎苗木成熟叶片逐渐老化，可能是导致其电导率逐步升高的原因，加之淹水胁迫的影响，也导致淹水处理下苗木叶片电导率进一步提高。

图3 不同淹水处理对苗木叶片相对电导率的影响

2.2.4 对叶片光合速率的影响 由图4可以看出，淹水处理1 d之后，麻栎苗木叶片光合速率就会逐渐低于对照；淹水3 d之后，不同处理之间的苗木叶片光合速率差异极显著，其中对照处理最大，重度淹水处理最小，轻度和中度淹水处理处于中间状态。由此可见，麻栎苗木叶片光合速率受淹水的影响较大，对淹水较敏感。

图4 不同淹水处理对苗木叶片光合速率的影响

2.3 淹水胁迫对叶片养分含量的影响

麻栎经过1个月的淹水处理后，成熟叶片和嫩叶中的N含量均明显低于对照，轻度、中度和重度淹水处理之间的N含量差异不显著；P和K含量的变化趋势与N含量基本相似（见表2）。因此，淹水处理会降低麻栎叶片中的N、P、K含量，进而可能导致代谢减弱。

轻度淹水处理下，麻栎苗木成熟叶片中的Ca含量最高，其次是中度和重度淹水处理，而对照处理最低；不同处理下的嫩叶Ca含量呈现出与成熟叶片相反的趋势。麻栎苗木成熟叶片和嫩叶中的Mg含量均是轻度淹水处理的最高，其他处理相似。其变化原因尚不清楚，有待进一步研究。

表2 不同淹水处理对苗木叶片养分含量的影响

与其他元素相比，麻栎苗木成熟叶片和嫩叶中的Na含量均较低，但是在不同的处理之间呈现出明显的规律，即对照处理Na含量最低，随着淹水强度的增强，叶片中的Na含量逐渐升高。Na不是植物的必需元素，导致淹水处理下麻栎叶片Na含量升高的原因可能是（1）Na的可溶性和移动性较强，在苗木吸收水分的同时，Na离子容易随着水分被输送到叶部；（2）Na与K的生物化学性质比较相似，在淹水胁迫下，苗木叶片K含量会明显降低，而Na含量升高可能在一定程度上有利于维持叶片水势，以利于水分的吸收和保持。

3 小结

1个月的淹水试验没有发现麻栎苗木出现死亡现象，表明麻栎具有一定的耐水能力。但是不同处理之间仍然存在较大差异：

（1）淹水处理后的苗木新梢生长均明显小于对照处理，说明淹水会对麻栎生长产生抑制作用。

（2）淹水处理后苗木叶片含水量、叶绿素含量以及光合速率均明显低于对照处理，但是叶片相对电导率呈相反趋势。表明淹水处理后苗木叶片质膜透性增大，生理代谢受到影响。

（3）淹水后苗木叶片中的N、P、K含量均比对照低，而轻度、中度和重度淹水处理之间的差异较小；叶片中的Ca和Mg含量受淹水处理的影响并无规律。

（4）与对照相比，淹水后苗木叶片Na含量增加，且随淹水强度的增强增幅加大。

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Effects of waterlogging stress on growth and physiology of Quercus acutissima seedlings

JIA Zhi-yuan，GE Xiao-min，TANG Luo-zhong*，ZHONG Can，SHI Qin-qiao
（Co-Innovation Center for the Sustainable Forestry in Southern China，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China）

The growth and physiological properties ofQuercus acutissimaseedlings were investigated under different waterlogging stresses in a greenhouse.The results showed that seedlings were not dead under waterlogging stress for one month，suggesting thatQuercus acutissimawas resistant to the waterlogging stress.However，the growth and physiology of seedlings existed differences under the different treatments.Compared with CK，the shoot growth，leaf chlorophyll content，leaf water content and leaf photosynthetic rate ofQuercus acutissimaseedlings decreased under the waterlogging stress，but the relative electrical conductivity of leaf was showed the opposite tendency.The contents of nitrogen，phosphorus and potassium in leaves were lower under the waterlogging treatment than those in CK.The content of sodium in leaves increased when the seedlings were in the waterlogging treatment.

Quercus acutissima；Waterlogging stress；Growth；Physiological trait

S792.181

A

10.3969／j.issn.1001－7380.2015.04.001

1001－7380（2015）04－0001－04

2015-06-09；

2015-07-10

国家自然科学基金项目“池杉形成膝根的生理机制及其功能研究”（31170566）；教育部高等学校博士学科点专项科研基金“杨树对土壤重金属污染的净化能力研究及高富集品种筛选”（201332041100011）；江苏高校优势学科建设工程资助项目（PAPD）

贾志远（1989－），女，河南驻马店人，硕士研究生，主要从事森林培育学研究。E-mail：865809419＠qq.com。

*通信作者：唐罗忠（1967－），男，江苏金坛人，教授，主要从事森林培育与森林生态学研究。E-mail：luozhongtang＠njfu.edu.cn。