腐植酸钾对设施番茄苗期高盐和低温胁迫的缓解作用

熊 静 高杰云 刘 伟 谭 钧 邢文军 陈 清*

（1 中国农业大学资源与环境学院 北京 100193 2 北京市农林科学院蔬菜研究中心 北京 100097 3 香港中向国际有限公司 北京 100004）

设施栽培是我国北方地区实现蔬菜反季节栽培并满足市场供给的有效途径，但在北方蔬菜反季节设施栽培中，外界低气温和棚室保温性差使得棚内温度较低，而低温易导致作物根系功能异常、矿质元素和水分的吸收代谢出现紊乱、光合作用受到抑制、植株和果实的生长发育受到阻碍，严重影响蔬菜产量[1]。番茄作为喜温蔬菜，最适生长温度为20～25 ℃，低于15 ℃不能开花或授粉受精不良，低于10 ℃植株停止生长[2]。2012年，北京南部地区冬季气温/地温低于8 ℃的时间长达8～14天，果实膨大期日均温度11.4 ℃左右，夜间温度5.9 ℃左右，严重抑制了番茄地上部的生长[3]。

冬季低温条件下作物对灌溉水的需求量较低，降低了盐分离子向土壤深层的淋洗，且蒸腾作用使盐分离子随水向地表运动，进而加深了根区土壤的次生盐渍化。日光温室越冬长茬和塑料大棚春茬蔬菜作物在苗期易出现盐害问题，越冬长茬敏感蔬菜作物从定植至次年3月期间，土壤盐度易超过其耐盐临界值[4]。土壤盐渍化从渗透胁迫、养分失衡和特殊离子毒害3个方面影响着蔬菜作物生长[5]。盐度胁迫导致作物生长速率降低，叶片颜色、根冠比和成熟速率等发生变化。土壤溶液中的离子竞争作用导致某些养分缺乏，而某些离子含量过高又造成离子毒害[6]。

实践中，解决低温冷害主要通过温室结构改造、添加外源设备、堆置秸秆反应堆等来提高环境温度[7～9]，通过蹲苗促根下扎、砧木嫁接和作物接菌种来提高作物抗性[10，11]；而解决盐害的措施主要有灌水冲洗等，但不适用反季节设施栽培。

同时解决低温和盐胁迫危害，需从土壤改良和提高植株抗性出发。腐植酸作为自然环境中广泛存在的一类高分子物质，它具有活化功能，不仅能增加植物体内氧化酶活性及代谢活动，也能改善土壤理化性质，最终提高根系吸收水分及养分的能力[12，13]。这些功能在缓解低温和土壤盐分胁迫方面可能具有一定潜力，且目前相关研究较少。本试验针对腐植酸钾对番茄盐害和低温胁迫的缓解效果进行研究，为反季节设施栽培提供指导。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验于2013年10月11日到2014年1月20日在北京市农林科学院四季青农场的日光温室内进行。番茄定植后该日光温室内气温如图1所示。

图1 定植后日光温室内气温变化情况Fig.1 The change of temperature in the greenhouse after planting

1.2 供试材料

试验所选番茄品种为“迪安娜”，由圣尼斯种业公司生产。于2013年10月11日播种，采用基质穴盘育苗法，育苗选用基质为草炭+蛭石(体积比2∶1)混合基质，穴盘为72孔。定植时间为2013年11月25日，选用株高约15 cm、叶片数为5片、长势一致的番茄苗进行定植。

试验所选定植栽培基质为纯椰糠，有普通椰糠和高盐椰糠2种，理化性状见表1。由山西祺比鸥生物科技有限公司提供。腐植酸钾为含普通腐植酸60%、含K2O 10%的粉剂全水溶性产品，由香港中向国际有限公司提供。

表1 供试椰糠的理化性状Tab.1 The physical and chemical properties of selected coconut fi ber

1.3 试验设计

试验共设8个处理，3次重复，随机区组排列，栽培方式为基质袋培，每个重复设有2个栽培袋，栽培袋规格为50 cm×80 cm，每个栽培袋中种植6株番茄。具体处理为：适温+普通椰糠(SP，空白对照)、适温+普通椰糠+腐植酸钾(SPF)、适温+高盐椰糠(SG)、适温+高盐椰糠+腐植酸钾(SGF)、低温+普通椰糠(LP)、低温+普通椰糠+腐植酸钾(LPF)、低温+高盐椰糠(LG)、低温+高盐椰糠+腐植酸钾(LGF)。适温处理基质温度采用铺设电热线进行加温使其保持在20～25 ℃；低温处理基质温度控制在10～15 ℃。

番茄生长所需养分以营养液的形式提供，按照常规营养液500毫升/株进行浇灌，施用腐植酸钾处理按照腐植酸钾浓度50 mg/L随营养液施入[14，15]，每4～5天浇一次营养液。常规营养液配方由北京市农林科学院蔬菜研究中心根据北京地区地下水水质改进所得，具体配制方法为称取708 g Ca(NO3)2、505 g KNO3、250 g MgSO4、250 mL H3PO4、25 g微肥溶于1000 L水中；含腐植酸钾营养液在上述配方基础上，再加入85 g腐植酸钾溶于1000 L水中。

1.4 样品采集与测试项目

定植后每15天进行株高和叶片数的测定，测定时间分别为2013年12月10日、12月25日、2014年1月10日，每个小区选取3株长势均匀的植株进行测定。

分别在2013年12月25日和2014年1月20日(定植后25天和50天)采集植株样品，进行干物重、根系活力和可溶性糖的测定。样品采集时，每个小区选取4株长势一致的番茄样品，分地上部和地下部进行采集，并及时进行清洗和称重。新鲜根系样品中，需先取出一部分根尖用锡箔纸包住，放入冰盒中，立即带回实验室进行根系活力的测定，剩余样品保存在冰箱中，后期进行可溶性糖含量测定。

根系活力采用TTC还原法进行定量测定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法进行测定[16]。

1.5 数据处理与分析

试验数据采用Microsoft Excel 2010和SAS 8.2软件进行整理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 番茄叶片数和株高

低温和高盐胁迫下施用腐植酸钾处理后对不同时期番茄叶片数和株高进行测定(图2)。

图2 施用腐植酸钾对逆境下番茄叶片数和株高的影响Fig.2 The effect of tomato leaf number and plant height under stresses after application of potassium humate

由图2a可知，各处理的叶片发育规律均保持一致，呈现出“缓慢-快速-缓慢”增加的规律。前15天新增叶片数为1～2片，中间15天为2片，最后15天为1～2片。定植45天时，同一温度不同基质条件下番茄叶片数表现为高盐基质低于普通基质，同一基质不同温度条件下叶片数表现为低温低于适温；添加腐植酸钾的适温普通基质、适温高盐基质、低温普通基质和低温高盐基质的叶片数均高于相应的未添加腐植酸钾的各处理。低温和高盐逆境均不同程度地抑制番茄叶片的发育，而腐植酸钾能有效改善该逆境因子的影响。

由图2b可知，各处理的株高发育规律均保持一致，生长速率最快阶段出现在定植后15～30天。定植45天时，适温普通基质、适温高盐基质、低温普通基质和低温高盐基质处理的株高分别为88.1 cm、75.1 cm、77.2 cm和66.8 cm，适温高盐基质、低温普通基质和低温高盐基质比适温普通基质处理株高分别降低了14.8%、12.4%和24.2%。说明高盐和低温胁迫抑制了番茄株高的生长，高盐和低温2种逆境同时存在时对番茄生长的抑制效应更为明显。而在定植45天时，添加腐植酸钾的适温普通基质、适温高盐基质、低温普通基质和低温高盐基质处理株高分别为90.1 cm、82.1 cm、83.8 cm和76.6 cm，比未添加腐植酸钾的相应处理分别提高了2.3%、9.3%、8.5%、14.7%。综上可知，腐植酸钾的添加能有效缓解高盐和低温逆境对番茄株高生长造成的胁迫效应。

2.2 番茄干物重和根冠比

不同时期各个处理的生物量和根冠比如表2所示。定植25天时，番茄干物重表现为适温高盐基质、低温普通基质和低温高盐基质处理分别比适温普通基质处理降低17.4%、23.6%和38.0%。施用腐植酸钾有助于番茄干物质的累积(低温高盐基质处理除外)，具体表现为定植25天时添加腐植酸钾的适温普通基质、适温高盐基质和低温普通基质处理番茄干物重比未添加腐植酸钾处理分别高出5.6%、13.9%和15.5%；定植50天时，添加腐植酸钾的适温普通基质、适温高盐基质和低温普通基质处理番茄干物重比未添加腐植酸钾处理分别高出5.0%、7.1%和18.7%。综合得出，在植株苗期(定植25天时)高盐和低温逆境对番茄生物量累积有一定的抑制作用，腐植酸钾的添加能有效缓解该胁迫效应(2种胁迫同时存在时除外)，提高番茄抗逆性。

表2 不同时期各个处理番茄干物重和根冠比Tab.2 The dry matter weight and root shoot ratio of tomato at different stage in different treatments

根冠比能有效地反映地下部与地上部之间的相关性，苗期根冠比较大能保证作物苗期的良好生长。随定植时间的推进，番茄根冠比(表2)的变化规律基本一致，即前期的根冠比(定植后25天)要高于后期(定植后50天)。定植25天时，各处理之间根冠比有一定差异，添加腐植酸钾处理能提高根冠比。定植50天时，各个处理之间根冠比出现一定差异，低温和适温处理要高于所有含高盐处理；除低温普通基质外，添加腐植酸钾的处理高于未添加无腐植酸钾的处理，高盐对番茄根冠比的胁迫强度要高于低温。添加腐植酸钾能有效提高番茄根冠比，进而增强番茄对低温和高盐的抗性。

2.3 番茄根系活力和可溶性糖含量

由表3可知，各处理番茄根系活力随定植时间的推移逐渐降低。定植25天时，适温高盐基质和低温普通基质处理根系活力均显著低于适温普通基质处理，适温高盐基质、低温普通基质和低温高盐基质处理分别比适温普通基质处理降低81.4 μg/(g·h)、14.8 μg/(g·h)和113.0 μg/(g·h)，由此可以看出，高盐和低温2种逆境抑制了番茄的根系活力。定植25天和50天时(除适温高盐基质处理外)，其余各处理表现一致，均为添加腐植酸钾显著提高了番茄的根系活力，进而提高了番茄的抗逆性。

对定植50天时各处理根系中可溶性糖含量的分析，结果表明低温和高盐明显抑制了根系中可溶性糖的积累，添加腐植酸钾能显著改善该胁迫效应，提高根系中可溶性糖的含量；添加腐植酸钾的适温普通基质、适温高盐基质、低温普通基质和低温高盐基质处理的可溶性糖含量分别比未添加腐植酸钾处理高出6.7%、20.0%、47.1%、24.4%。由此可以看出，在高盐、低温条件下，施用腐植酸钾能促进根系中可溶性糖的积累，提高作物抗逆能力。

表3 不同时期各个处理番茄根系活力和可溶性糖含量Tab.3 The root activity and soluble sugar of tomatto at different stage in different treatments

3 结论与讨论

3.1 结论

本研究以基质栽培模拟土壤栽培，比较了盐害、低温单一逆境和盐害低温双重逆境对番茄生长发育的影响，研究结果表明，高盐和低温会抑制番茄的生长发育，具体表现在定植25天后，适温高盐基质、低温普通基质和低温高盐基质处理番茄干物重分别比适温普通基质处理 降低了17.4%、23.6%和38.0%；根系活力分别降低了18.1%、3.3%和25.2%。而施用腐植酸钾能有效地改善高盐和低温造成的胁迫，具体表现在定植25天后，添加腐植酸钾的适温高盐基质、低温普通基质处理番茄干物重根系活力分别比相应未添加腐植酸钾处理提高了13.9%和8.0%、15.5%和8.1%；添加腐植酸钾的低温高盐基质处理根系活力比未添加腐植酸钾处理提高了4.2%。结合番茄生长规律，得出定植后15～30天为施用腐植酸钾的最佳时间。

3.2 讨论

本研究中，番茄定植后15～30天为番茄生长快速期，腐植酸钾在此期间的作用效果更为明显。30天后番茄由营养生长向生殖生长转变，腐植酸钾对番茄营养生长的促进效果也相对降低。

在温度处理中，低温显著抑制番茄干物重累积、株高、根系活力及可溶性糖的积累，其中根系可溶性糖含量是反映作物根系抗低温能力的一个重要指标，它的含量多少直接关系到作物抗寒能力的大小[17]。施用腐植酸钾后显著改善低温的抑制作用，提高番茄干物重、株高、根系活力及可溶性糖含量，腐植酸钾对低温胁迫的缓解主要是通过提高抗低温能力来实现。本研究还发现，适温普通基质条件下腐植酸钾对番茄生长的促进效果要低于逆境条件下，因此，逆境环境有利于腐植酸钾增产潜力的发挥。

本研究结果表明，提高根区盐分浓度会导致番茄生长速率减缓、番茄干物重降低和根系活力下降，该结果与前人的研究结果相一致[17，18]。施用腐植酸钾能有效地缓解 盐胁迫效应，其原因可能是：腐植酸钾自身的络合能力；腐植酸钾作为有机物质存在能降低根区有效盐浓度，相关研究表明，有机质可以改变基质导性而影响潜水蒸发，具有抑盐作用，有机质含量增加还能降低水溶性盐含量，提高难溶性盐含量[19，20]；腐植酸钾也能提高H+-ATP酶活性，促进作物根系和地上部的生长[20]。

当高盐和低温同时存在时，番茄生长发育受到明显抑制，根系活力及可溶性糖含量均达到最低水平。施用腐植酸钾后根系活力及可溶性糖含量提高显著，但仍低于其他处理。由此可得，单纯地添加腐植酸钾不能完全克服冬季的盐害和低温冷害，需结合加温、合理施肥等措施一起防控，实现冬季设施蔬菜栽培的高产稳产。

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