不同油茶无性系苗期光合效率的研究

周新华，朱宜春，潘文婷，厉月桥，王丽云，肖智勇，万细瑞

(1．中国林业科学研究院 亚热带林业实验中心，江西 分宜 336600;2．新余市林业科学研究所，江西 新余338000;3．宜春市林业科学研究所，江西 宜春 336000)

油茶(Camellia oleifera Abel．)为山茶科(Theaceae)山茶属(Camellia L．)常绿阔叶小乔木或乔木，是我国南方特有的木本食用油料树种，与油橄榄、油棕和椰子并称为世界四大木本油料植物［1-2］。油茶在我国广泛分布于长江流域南北地区，油茶籽油中油酸含量高达80%左右，十分有益于人体健康，被人们广泛用于高级保健食用油，同时油茶林还有水土保持、大气净化、水源涵养等效益［3-5］。据统计，我国油茶林总面积为400万hm2，占我国木本油料树种种植面积的80%以上［6-7］。目前，我国油茶栽培技术及品种选育研究取得了很大进展，各油茶产区先后选育优良无性系1 500多个品种供油茶造林及更新［8］。

植物的光合作用是其产量的基础，林木90%以上的干物质来自光合作用，单位时间内的光合效率是衡量林木生长潜力的重要指标［9-10］。国内对油茶光合作用的研究起步比较晚，直至20世纪80年代才出现系列有关油茶光合作用的研究报道，但这些研究都侧重关注光合速率随环境的变化规律，不同无性系间的光合效率研究报道较少［11-14］，而这些研究对于提高油茶无性系光合速率方面的遗传改良具有至关重要的作用。为此，本研究开展了8个不同油茶无性系苗光合速率差异的研究，结合其他与光合效率有关的苗木生理和形态指标，初步了解了不同无性系间光合效率的差异，以期为进一步油茶优良品种选育提供参考依据。

1 研究地概况

试验地设在江西省分宜县中国林业科学研究院亚热带林业实验中心国家重点油茶良种繁育基地，苗圃内开展，地处27°49′N、114°39′E。属南亚热带湿润大陆性季风气候，雨量充沛，阳光充足，气候温和，全年平均气温17．2℃，最热月份7月的平均气温为28．8℃，极端最高温度39．9℃，最冷月份1月平均气温为5．5℃，极端最低温度-8．3℃，无霜期270 d，年平均降水量1 643．6 mm，年平均蒸发量1 503 mm，年光照时数 1 535．3 h。

2 材料与方法

2．1 试验材料

供试材料“长林系列”8个无性系均选取位于中国林业科学研究院亚热带林业实验中心国家重点油茶良种繁育基地培育的2 a生优良无性系轻基质无网袋苗，其主要生长和经济性状指标见表1［15］。8个无性系分别为“长林3#”、“长林4#”、“长林18#”、“长林23#”、“长林27#”、“长林40#”、“长林53#”和“长林166#”。所有参试材料均于2012年5月采用油茶芽苗砧嫁接容器苗育苗技术同批嫁接［16］，嫁接后定植于轻基质无网袋中(容器规格:10 cm×5．5 cm)。2014年7月开展不同无性系油茶苗苗期叶绿素含量和光合速率等数据的测定。

表1 油茶优良无性系主要生长和经济性状指标情况Tab．1 G row th and econom ic characters ofmain indicators in different Camellia oleiferea clones

2．2 试验方法

2014年7月，选择晴朗无风的天气，利用美国LI-COR公司生产的Li-6400便携式光合测定系统对各无性系油茶苗进行光合速率日变化测定。分别选择生长态势一致、受光环境一致的不同无性系油茶苗，每个无性系一次测定5株，重复3次(7月8日、7月18日、7月28日)，每个无性系油茶共测定15株，日均值为全天净光合速率的平均值。光合速率日变化测定每日从06:00至日落每隔3 h测定1次，每次测定在30 min内完成，交替测定以减少测定时间对结果的影响。

使用SPAD-502叶绿素仪对各无性系油茶进行叶绿素相对含量测定。分别选取健康完整的成熟完全展开叶片进行测定，每个无性系一次测定5株，重复3次，共测定120株，叶绿素相对含量取所测数据的平均值。

在生长季末进行苗高、地径、叶宽、叶长等生长形态指标的测定，每个无性系测定15株，共计120株，并使用方格纸计算单叶叶面积和全株总叶面积。

2．3 数据处理

采用Microsoft Excel 2003和SPSS18统计分析软件进行数据处理与统计分析。

3 结果与分析

3．1 不同无性系油茶苗净光合速率的比较

利用便携式光合测定系统对各无性系油茶苗进行光合速率日变化测定，不同无性系油茶苗净光合速率不同。表2所示，综合7月份的结果来看，长林4号净光合速率日均值最大，达到6．73μmol/(m2·s)，长林40号日均值次之，达到6．59μmol/(m2·s)，长林18号日均值最小，为5．91μmol/(m2·s)，前两者的值都显著大于长林18号;长林166号净光合速率日均值为6．50μmol/(m2·s)，分别比长林3号、长林18号、长林 23号、长林 27号和长林 53号高 0．15 μmol/(m2·s)、0．59 μmol/(m2·s)、0．28 μmol/(m2·s)、0．18 μmol/(m2·s)和0．09 μmol/(m2·s)，但其间差异并不显著。

表2 不同无性系油茶苗净光合速率日均值比较Tab．2 The daily average net photosynthetic rate comparison in different Camellia oleiferea clones

3．2 不同无性系油茶苗叶绿素相对含量的比较

叶绿素含量是衡量植物光合生产潜力的一项重要生理指标［17］，叶绿素含量高的无性系油茶苗叶片光合生理活动相对活跃。各无性系油茶苗叶绿素含量如表3所示。从表3可以看出，不同无性系叶绿素含量有所不同，其中长林4号叶绿素含量最高，为78．40，经方差分析表明，长林4号显著高于其他几个无性系，而其他无性系间差异不显著。

表3 不同无性系油茶苗叶绿素相对含量比较Tab．3 The relative content of chlorophlly in different Camellia oleiferea clones

3．3 不同无性系油茶苗生长形态指标的比较

光合面积对林木光合效率的贡献远大于光合速率［18-20］，苗木叶面积的大小直接影响光合面积的大小。各无性系油茶苗形态指标如表4所示。长林4号的叶长、叶宽、单叶叶面积和全株叶面积最大，分别为50．17 mm、27．16 mm、10．94 cm2和258．99 cm2，其值均显著高于其它无性系;长林23 号叶长、叶宽和全株叶面积最小，分别为29．45 mm、17．01 mm和82．55 cm2。这表明在一定的育苗环境下长林4号将有更多的叶面积进行光合作用，有助于产生更多的生物量，而长林23号因拥有最小的叶面积，而不利于其产生更多的生物量。

表4 不同无性系油茶苗形态指标的比较Tab．4 The comparison ofmorphologic indexes in different Camellia oleiferea clones

3．4 不同无性系油茶苗光合效率的比较

苗木的苗高和地径大小是衡量苗木生长量的重要指标，是单位时间内苗木光合效率的直接反映。影响苗木光合效率的除叶绿素相对含量高低决定的光合速率外，还包括苗木全株叶面积。从表4可以发现，长林4号的全株叶面积显著大于其它无性系，这决定了长林4号有最大的光合作用面积，在叶绿素含量差异不显著导致的光合速率差异不大的情况下，光合面积的大小成为决定光合效率高低的重要指标，由此判定长林4号具有最大的光合效率，其次分别为长林40号＞长林166号＞长林53号＞长林3号＞长林18号＞长林27号＞长林23号。表5表明，长林4号的苗高和地径分别为40．15 mm和4．10 mm，显著大于其它无性系，这与净光合速率、叶绿素相对含量和各形态指标数据相一致。

表5 不同无性系油茶苗生长量的差异比较Tab．5 The grow th comparison in in different Camellia oleiferea clones

4 结论与讨论

(1)培育高品质的苗木一直是林木育苗的重点方向之一，利用高品质的苗木造林可显著提升造林成效，对促进幼林生长效果明显 。油茶是我国重要的经济林造林树种，长林系列油茶是2008年通过国家林木良种审定的优良品种，尽管前人对油茶的光合特性进行了研究报道，但这些研究侧重关注光合速率随环境的变化规律，而以育种为目的进行光合效率的研究还未见报道。从测定结果来看，在同一生境条件下，7月份长林4号净光合速率日均值最高，这与叶绿素含量高低有关，具有较高的叶绿素含量的无性系将比其他无性系有更强的光合能力。

(2)叶绿素含量是影响光合作用的一项重要生理指标，叶绿素含量高的无性系油茶苗叶片光合生理活动也相对活跃。利用叶绿素测定仪测定叶绿素相对含量，其值对苗木造林后生长、产果量等进行预测具有快捷、方便、高效、无损和无害的特点，但是测定仪的测定结果值受苗木品种、测定方位、测定环境等因素的影响，对试验的开展造成诸多不便，为提高测定值的精度，所选择的样株一定要具有代表性，样株数量、测定方位和叶片的选择也相当重要。研究结果显示，长林4号具有最高的叶绿素相对含量，和其它无性系差异显著。这说明，苗期长林4号与其它无性系相比具有高的光合作用潜力。因此，长林4号可以作为下一轮高光合速率油茶种质创制的材料。

(3)苗木生长量的大小主要取决于光合作用，因此生长量的大小可间接反映各无性系油茶苗光合效率的差异。研究结果显示，长林4号具有最大的全株叶面积，和其它无性系差异显著，绝对值差异较大。虽然8个无性系油茶光合速率日均值和叶绿素含量相对值绝对差异不大，但形态指标间绝对值差异很大，这是导致苗木生长量差异显著的原因。这就验证了光合面积是导致不同无性系油茶苗光合效率高低的主要因子的结论。

(4)苗期所进行的光合效率研究，对揭示造林后的生长规律有指导意义，但是苗期的生长环境和生理阶段不同于造林，各个无性系油茶苗造林后的生长情况和产果量等还需验证，这有待于进一步研究。

［1］庄瑞林．中国油茶［M］．2 版．北京:中国林业出版社，2008．

［2］胡芳名，谭晓风，胡惠民，等．中国主要经济树种栽培与利用［M］．北京:中国林业出版社，2006．

［3］张志详．生态因子和人为因素对油茶出油率的影响［J］．湖南林业科技，1995，22(1):14-15．

［4］李大明，刘厚培．外界生态因子对油茶品质影响的研究［J］．林业科学，1990，26(5):389-395．

［5］何志祥，孙颖，李建安．油茶林生态效益的计量分析［J］．经济林研究，2012，30(2):118-120．

［6］何方，何刚，田再荣，等．油茶低产林改造效应的研究Ⅰ·土壤肥力及油茶生长结果效应［J］．经济林研究，1997，15(2):1-6．

［7］王玉娟，陈永忠，王瑞，等．覆草间种对油茶林土壤养分及生长量影响的主成分分析［J］．中南林业科技大学学报，2001，30(6):43-49．

［8］夏尚光，肖正东，丁增发，等．油茶优良无性系光合日进程及其与环境因子关系的研究［J］．江西农业大学学报，2011，33(5):911-917．

［9］李启明．植物光合效率与产量的关系及影响光合效率的内在因子［J］．植物生理学通讯，1982，4:34-38．

［10］许晨璐，孙晓梅，张守攻．3种落叶松苗期光能利用效率的比较［J］．林业科学研究，2014，27(4):565-569．

［11］曹永庆，姚小华，王开良，等．不同树形油茶无性系发枝及光合特性的研究［J］．林业科学研究，2014，27(3):367-373．

［12］李建安，何志祥，孙颖，等．油茶林分光合特性的研究［J］．中南林业科技大学学报，2010，10:56-61．

［13］黄义松，牛德奎，赵中华，等．3个油茶优良无性系光合及生理特性研究［J］．江西农业大学学报，2007，29(2):209-214．

［14］王瑞，陈永忠，王湘南，等．油茶无性系新稍生长期光合特性的研究［J］．林业科学研究，2010，23(3):405-410．

［15］许洋，李保国，王 森，等．长林系列油茶无性系部分植物学性状与产油量相关性研究［J］．林业实用技术，2010，12(4):6-8．

［16］彭邵锋，陆佳，陈永忠，等．油茶品种资源现状与良种筛选技术［J］．经济林研究2012，30(4):174-179．

［17］钟全林，程栋梁，胡竹松，等．刨花楠和华东润楠叶绿素含量分析特征及光合速率的关系［J］．应用生态学报，2009，20(2):271-276．

［18］Samuelson L J，Seiler JR，Feret PP．Gas exchange and canopy structure of 9-year-old loblolly pine，pitch pine and pitch×loblolly hybrids［J］．Trees，1992，6:28-31．

［19］Matyssek R，Schulze E D．Heterosis in hybrid larch(Larix deciduas×leptolepis)．Ⅱ．Growth characteristics［J］．Trees，1987，1:225-231．

［20］叶金山，王章荣．杂种马褂木杂种优势的遗传分析［J］．林业科学，2002，38(4):67-71．

［21］Oliet JA，Planelles R，Artero F，etal．Field performance of Pinushalpensis planted in Mediterranean arid conditions:relative influence of seedlingmorphology and mineral［J］．New Forests，2009，37(3):313-331．