湖北金沙河水库浮游植物群落结构及其与水环境因子的关系*

张 云，马徐发，郭飞飞，李建柱，熊邦喜

(华中农业大学水产学院，武汉 430070)

湖北金沙河水库浮游植物群落结构及其与水环境因子的关系*

张 云，马徐发**，郭飞飞，李建柱，熊邦喜

(华中农业大学水产学院，武汉 430070)

为探明长江中游大型水库水质状况，并为饮用水源安全保障提供科学依据，于2013-2014年按季节对湖北红安金沙河水库浮游植物群落结构及其多样性进行调查，并运用多元统计定量分析浮游植物群落结构与环境因子之间的关系.共鉴定出浮游植物8门94属216种，其中绿藻门为优势种群，其种类数占总物种数的51.39%，其次是硅藻门和蓝藻门.金沙河水库优势种随季节变化而变化，夏季以尖针杆藻(Synedraacus)的优势度最大(0.195)，秋季以小胶鞘藻(Phormidiumtenus)(0.180)和中华尖头藻(Raphidiopsissinensia)(0.171)的优势度最大，冬季以具星小环藻(Cyclotellastelligera)(0.220)和圆筒锥囊藻(Dinobryoncylindricum)(0.234)的优势度最大，春季则是链状曲壳藻(Achanthidumcatenatum)成为绝对优势种(0.910)；金沙河水库浮游植物群落总的变化规律为夏季的硅藻门、蓝藻门和绿藻门，秋季的蓝藻门、绿藻门、硅藻门和隐藻门，向冬季的硅藻门和金藻门转变，春季则是硅藻门为绝对优势类群.Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数显示，浮游植物在秋季的多样性和均匀度较高，春季的多样性指数和均匀度指数显著低于其它季节，这是因为春季有绝对单一的优势物种，而秋季没有，且秋季的物种数最多，因此其Margalef丰富度指数也最高.将各季节优势种和经Pearson相关性分析筛选出的环境因子进行冗余分析，结果表明筛选的环境因子中磷酸盐、总磷和溶解氧浓度是影响金沙河水库浮游植物群落结构的主要环境因子.从藻类季节变化规律来看，金沙河水库夏、秋季水质污染程度较春、冬季严重；但从藻类丰度和多样性指数来看，春、夏季水质较秋、冬季污染严重.

金沙河水库；浮游植物；群落结构；环境因子；冗余分析

浮游植物群落的种类组成和数量结构变化在水体中都有一定的规律，其变化规律主要受相关生物和非生物因子的影响[1].浮游植物群落结构组成对环境变化具有指示作用；反之，环境条件的改变也会影响浮游植物群落结构组成[2].一般而言，水温和营养盐是影响浮游植物生长的重要环境因子[3].藻类进行光合作用、营养物质运输、转换的酶系统活性与温度直接相关，因此温度对光合作用能力、呼吸速率和生长率都有重要作用[4]，每种藻类都有其最适温度范围.蓝藻能够适应高温水体，而硅藻和金藻适应的温度较低，易在春季形成优势，绿藻则易在中等温度下形成优势[5].因此，温度可以影响水体中浮游植物群落的季节变化.浮游植物需要多种矿物营养来维持生长，其中氮、磷是浮游植物生长所需的主要营养盐.一般认为，浮游植物的变化趋势与水体中营养盐的变化趋势一致，水体中营养盐的增加会促进浮游植物的快速增长，所以可以将浮游植物的增加作为水体中营养盐增加的标志[6].在武汉东湖的研究表明，氮、磷浓度的持续上升导致水体中浮游植物种群朝着易形成水华的蓝藻演替[7].此外，其它非生物因子包括溶解氧、光照、透明度、pH值等都对浮游植物有一定影响.生物因子主要指浮游动物和鱼类的牧食作用对浮游植物的影响.在一个水体中，浮游植物种类较多，其群落结构与动态是多个环境因子在时间和空间序列上综合作用的结果，如何认识特定水体中浮游植物群落的组成与动态是一个相当复杂的问题[8].探讨浮游植物与环境因素之间关系的统计方法很多，例如回归分析、相关分析、群落排序与聚类等，其中多元统计(如典范对应分析、冗余分析)运用最为广泛[9-12].多元统计把对应分析与多元回归结合起来，每一步计算结果都与环境因子进行回归，并且结合多个环境因子，在同一排序图上反映群落、物种与环境两两间的关系，包含的信息量大，结果明确直观.

金沙河水库(31°17′～31°23′N，114°32′～114°35′E)位于湖北省黄冈市红安县，在倒水支流金沙河之上，设计库容为1.787×108m3，集水面积108km2，平均水深12.53m，是一座典型的丘陵分枝型水库.该水库是长江中游众多水库中的大型水库之一，在集水区特征、水库形态、综合的功能等方面具有代表性，其不仅是著名“将军县”红安县城的唯一饮用水源地，也是湖北省会城市武汉市的备用水源地.建库以来水库从未进行过施肥和投饲养鱼，水质良好，虽然其水质一直保持在国家地表水Ⅱ类标准，但其周边还是存在萤石矿、养猪场、农村农业生产、化肥厂生产等污染问题，这些污染会导致水体氮、磷浓度增加，使得水体向富营养化趋势发展，甚至有使局部水体发生蓝藻水华的风险，而多数蓝藻分泌的藻毒素或异味物质会危害人体健康，从而影响正常的供水[13].然而，目前对金沙河水库的研究多集中于水库中鱼类年龄、生长与繁殖等方面[14-16]，对水质与鱼类饵料生物的研究较少.本研究通过调查金沙河水库理化因子和浮游植物群落结构，评估金沙河水库目前的水质状况，通过探讨金沙河水库浮游植物群落结构与环境因子的关系，筛选出影响其群落结构分布的关键性因子，从而有针对性地控制某些关键因子的输入，避免因藻类大量繁殖而导致水华发生，为金沙河水库水生态环境保护与饮用水源安全保障提供科学依据.

1 材料与方法

1.1 采样点设置与采样时间

根据金沙河水库形态，全库共设8个采样点(图1)，其中S1站点位于水库下游取水口(坝前)，S6站点位于靠上游的一个暂养鱼类的网拦寄养库湾，虚线代表此库湾在平水期与库区隔离形成独立的库湾，用于暂养鱼类；在丰水期则与库区相通，形成一个整体.S5、S7和S2站点分别设在位于水库上、中、下方的库湾，S4、S3和S8站点分别设在位于水库上、中、下方的敞水区.采样时间为2013年8月初(夏季)、2013年10月中旬(秋季)、2014年1月中旬(冬季)和2014年4月中旬(春季).其中2014年4月份为枯水期，水库上游干涸，没有对S5、S6站点进行采样.

1.2 样品采集与测定

图1 金沙河水库采样点分布Fig.1 Distribution of sampling sites in the Jinshahe Reservoir

浮游植物的调查研究方法参照《淡水浮游生物研究方法》[17]，定性样品的采集使用25#筛绢采集网，在水面作“∞”字形拖曳，将采得的样品收集在125ml聚乙烯瓶中，加福尔马林固定，使其最终浓度为4%，带回实验室进行镜检，按文献[18]鉴定到种.定量样品使用5L有机玻璃采水器采集，采表层水1L，加15ml鲁哥试剂固定，并带回实验室经筒型分液漏斗静置沉淀48h，吸去上清液，保留30ml浓缩样品待检.将样品充分摇匀后立即用移液枪吸取0.1ml注入浮游植物计数框内，轻轻盖上盖玻片，用目镜视野法在10×40倍显微镜下计数.每瓶标本至少计数2片，每片计数50～100个视野，同一样品的2次结果与平均数之差不大于±15%即为有效结果，取其平均值.

浮游植物由于个体小，一般用细胞体积法来估算该种藻类的生物量(109μm3=1mg).为减少误差，同一种类的大型与小型个体要分别测量体积和计数.

计数结果与所采水样中浮游植物丰度的换算公式[19]为：

(1)

式中，N为原水样中的浮游植物总丰度，cells/L；A为计数框面积，mm2；Ac为计数视野面积，mm2；Vs为1L原水样沉淀浓缩后的体积，ml；Va为计数框的体积，ml；ni为计数所得浮游植物的数目.

1.3 数据分析

1.3.1 优势度和多样性指数的计算 优势度(Y)计算公式为：

(2)

式中，ni为第i种的丰度，fi为第i种的出现率，N为总丰度.把优势度Y≥0.02的种类定为优势种[21].

浮游植物多样性指数采用Shannon-Wiener指数(H′)：

(3)

物种丰富度指数采用Margalef指数(D)：

D=(S-1)/log2N

(4)

物种均匀度指数采用Pielou指数(J)：

J=H′/log2S

(5)

式中，S为样品中的种类总数，Pi为第i个物种的丰度与样品总丰度的比值.

2 结果与分析

2.1 浮游植物群落特征

表1 金沙河水库浮游植物种类数

2.1.1 种类组成 调查期间，金沙河水库共检出浮游植物8门94属216种，其中绿藻门种类数最多，有111种，占总种类数的51.39%；其次是硅藻门，有35种，占总种类数的16.20%；蓝藻门33种，占总种类数的15.28%；裸藻门23种，占总种类数的10.65%；金藻门、甲藻门、隐藻门和黄藻门分别为5种、4种、4种和1种，分别占总种类数的2.31%、1.85%、1.85%和0.46%.

从季节上来看，浮游植物种类数秋季>夏季>春季>冬季(表1).

2.1.2 优势种 不同的季节浮游植物优势类群差异较大.夏季以蓝藻门、硅藻门和绿藻门为优势类群，其中蓝藻门的优势种类较多，但以硅藻门的尖针杆藻(Synedraacus)的优势度最大(0.195)；秋季以蓝藻门、硅藻门和隐藻门为优势类群，其中以蓝藻门的小胶鞘藻(Phormidiumtenus)(0.180)和中华尖头藻(Raphidiopsissinensia)(0.171)的优势度最大；冬季以硅藻门和金藻门丰度较高，其中硅藻门的具星小环藻(Cyclotellastelligera)(0.220)和金藻门的圆筒锥囊藻(Dinobryoncylindricum)(0.234)的优势度最大；春季则以硅藻为优势门类，并且硅藻门的链状曲壳藻(Achanthidumcatenatum)成为绝对的优势种，其优势度高达0.910.

2.1.3 丰度与生物量 浮游植物丰度的季节变化范围为7.99×105～360.20×105cells/L，平均丰度为111.32×105cells/L，其中4月最高，1月最低；生物量的季节变化范围为0.7906～7.5478mg/L，平均生物量为4.2728mg/L，其中8月最高，1月最低.

8月蓝藻门的丰度最高，为27.58×105cells/L，占8月藻类总丰度的59.18%，其次是硅藻门和绿藻门，分别占8月藻类总丰度的23.56%和13.14%；10月也是蓝藻门丰度最高，为14.01×105cells/L，占10月藻类总丰度的45.91%，其次是硅藻门(19.80%)、绿藻门(17.57%)和隐藻门(13.73%)；1月丰度最高的是硅藻门(3.15×105cells/L)，占1月藻类总丰度的39.40%，其次是金藻门(27.70%)和绿藻门(26.64%)；4月硅藻门成为绝对优势类群，其丰度为346.36×105cells/L，占4月藻类总丰度的96.16%.生物量上，4个季节都是硅藻门的生物量最大，其中8月和4月硅藻门生物量占绝对优势，分别占相应月份藻类总生物量的75.21%和86.98%，10月和1月硅藻门生物量分别占相应月份藻类总生物量的31.16%和57.21%(图2).

图2 金沙河水库浮游植物优势门类丰度和生物量的季节变化Fig.2 The seasonal variations of abundance and biomass of dominate phyta in the Jinshahe Reservoir

从空间分布来看，8月S6点的浮游植物丰度显著高于其它采样点，但其生物量最低，其它采样点丰度和生物量之间没有显著差异；10月，各采样点间藻类丰度和生物量均无显著差异，1月S5和S7样点的浮游植物丰度和生物量均显著高于其它采样点，4月S7样点的藻类丰度显著高于其它采样点，其生物量也是各采样点中最高的(图3).

图3 金沙河水库不同采样点浮游植物的丰度和生物量Fig.3 The abundance and biomass of phytoplankton at different sampling sites in the Jinshahe Reservoir

2.1.4 浮游植物多样性 金沙河水库浮游植物H′值秋季最高(4.16)，春季最低(0.80)；D值秋季最高(3.80)，冬季和春季相对较低(2.08)；J值冬季最高(0.67)，春季最低(0.14)(表2).

表2 金沙河水库浮游植物多样性

2.2 水环境因子

2.3 浮游植物群落结构与环境因子的关系

表3 金沙河水库全年水环境因子平均值

综上所述，金沙河水库浮游植物丰度受磷浓度的影响较大.

图4 不同季节物种与环境因子之间关系的RDA排序图(a：阿氏颤藻；b：小胶鞘藻；c：中华尖头藻；d：水华微囊藻；e：拉氏拟鱼腥藻(Anabaenopsis racyborskii)；f：土壤绿球藻；g：普通小球藻(Chlorella vulgaris)；h：漂浮胶丝藻(Gloeotila pelagica)；i：四尾栅藻；j：镰形纤维藻奇异变种；k：具星小环藻；l：颗粒直链藻最窄变种；m：尖针杆藻；n：针状菱形藻；o：链状曲壳藻；p：圆筒锥囊藻；q：黄群藻(Synura urella)；r：卵形隐 藻；s：尖尾蓝隐藻)Fig.4 RDA diagram of phytoplankton dominant species and environmental factors in different seasons

3 讨论

3.1 浮游植物群落结构及演替

浮游植物季节变化一般规律为：春、秋季以喜低温的硅藻、金藻为主，夏季以喜高温的蓝藻、绿藻为主，冬季藻类种类和数量都很少[5].金沙河水库浮游植物全年以绿藻门种类最多，但藻类丰度在各季节的差异比较大：夏季呈现蓝藻-硅藻-绿藻型，秋季呈现蓝藻-绿藻-硅藻-隐藻型，冬季呈现硅藻-金藻型，春季转为硅藻型.这种演替规律与剑潭水库浮游植物演替规律类似[9]，说明金沙河水库水体夏、秋季污染程度较春、冬季严重.

本研究中，浮游植物平均丰度为111.32×105cells/L，平均生物量为4.2728mg/L，与吕光俊等[23]2006-2008年对金沙河水库浮游植物群落结构研究结果(丰度为123.2×104cells/L，生物量为1.283mg/L)相比明显升高；另外，本研究中的TN浓度(0.6486mg/L)和TP浓度(0.0171mg/L)与2006-2008年的TN浓度(0.392mg/L)和TP浓度(0.012mg/L)相比也略有升高，说明金沙河水库水体污染程度有所加剧.

金沙河水库浮游植物优势种随季节变化而变化，夏季以蓝藻门的中华尖头藻(优势度为0.103)和硅藻门的尖针杆藻(优势度为0.195)的丰度最高，秋季尖针杆藻消退，而以蓝藻门的小胶鞘藻(优势度为0.180)和中华尖头藻(优势度为0.171)丰度最高，到了冬季，温度降低，喜低温的硅藻和金藻大量生长，硅藻门的具星小环藻(优势度为0.220)和金藻门的圆筒锥囊藻(优势度为0.234)成为最明显的优势种，春季温度回升，硅藻门羽纹纲的藻类——链状曲壳藻大量暴发，其优势度高达0.910，该种在我国大陆地区首次报道后被确定为广温性种类，能适应低光强环境，而且对磷营养的需求相对较低[24].该种已被证明广泛分布于浙江省多个饮用水源水库，其生态习性可能让其发生较大范围的水华，从而对水质造成影响[24].由此看来，金沙河水库同浙江省多个饮用水源一样，也面临硅藻水华暴发的危险.因此研究硅藻水华生消机制，应对水华暴发的危机，改善水质条件已非常有必要.

3.2 浮游植物多样性指数

物种多样性包括组成群落的物种及各物种种群大小或数量，是生物群落的基本特征之一，用于评价群落种类组成的稳定程度、数量分布的均匀程度和群落的异质性[25].多样性指数可以表示群落结构的复杂程度，群落中生物种类越多，说明群落复杂程度越高，对环境的反馈功能越强，从而使群落结构得到越大的缓冲[26].

金沙河水库夏、秋、冬季浮游植物H′和D值均较高，而春季明显较低，这是因为春季硅藻中的链状曲壳藻大量暴发，形成绝对单一的优势种，使浮游植物物种多样性和均匀度大大降低.秋季浮游植物的H′和D值最高，其J值也相对较高，这是因为秋季没有形成像其它3个季节一样的绝对优势种，藻类分布较均匀，且其物种数也是一年中最高的.冬季浮游植物的D值较低，这是因为冬季温度比较低，喜温性的蓝藻和绿藻种类较少.综合来看，金沙河水库夏、秋、冬季浮游植物物种H′和J值较高，春季较低，而物种D值秋季相对较高，其余季节都较低.

3.3 浮游植物与环境因子的关系

浮游植物受很多环境因子的影响.如Chl.a浓度可以基本反映浮游植物生物量大小，有学者通过测定Chl.a浓度得到浮游植物的生物量[27].水温也一直被认为是影响浮游植物的主要因素，它通过影响水生动植物的新陈代谢，对水体浮游植物的生长、发育和繁殖产生较大影响[28]；也有人指出较高pH值(8.0以上)可促进蓝藻的生长[29].

水体中的DO一部分来源于大气中，另一部分来源于水体中浮游植物光合作用所释放的氧气，浮游植物通过吸收营养盐来完成光合作用，最终释放氧气，并使水体中DO浓度升高；而浮游植物死亡时，有机质的降解需要消耗水体中的DO[33].因此水体中浮游植物与DO浓度密切相关.金沙河水库中，夏季蓝藻门的中华尖头藻丰度与DO浓度呈正相关，因为从夏季一直到秋季，中华尖头藻一直为优势种类，其光合作用可以产生大量的氧，而水华微囊藻和尖针杆藻夏季丰度较高，但随着温度的下降，其在渐渐消亡，分解需消耗氧气；秋季主要是蓝藻丰度与DO浓度呈负相关，此时，温度降低，大部分蓝藻死亡，而隐藻丰度上升，与DO浓度呈正相关；春季除圆筒锥囊藻丰度与DO浓度呈负相关关系外，其余优势种丰度都与DO浓度呈正相关，此时因为温度开始回升，喜低温的金藻也开始消亡.

4 结论

金沙河水库夏、秋季蓝、绿藻较多，有机质含量较高，并且春季硅藻中的链状曲壳藻大量暴发，有形成硅藻水华的风险，所以亟需加强水库水环境保护及周边的污染防治工作，采取合理措施防止水华大范围暴发，为红安人民的饮用水源提供安全保障.

致谢：感谢金沙河水库工作人员在野外采样中提供的帮助！

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Community structures of phytoplankton and their relationships with environmental factors in the Jinshahe Reservoir， Hubei Province

ZHANG Yun， MA Xufa， GUO Feifei， LI Jianzhu & XIONG Bangxi

(CollegeofFisheries，HuazhongAgriculturalUniversity，Wuhan430070，P.R.China)

In order to evaluate the water quality of drinking water resource in the middle reaches of the Changjiang River， phytoplankton community structures and their diversities were investigated seasonally from August， 2013 to April， 2014 in the Jinshahe Reservoir， Hubei Province. Meanwhile， multivariate statistics was used to analyze the relationships between phytoplankton assemblages and environmental variables. The results showed that there were total of 216 species of phytoplankton belonging to 8 phyla and 94 genera. Chlorophyta which made up of 51.39% of the total numbers of the species was the dominant group， followed by Bacillariophyta and Cyanophyta. Dominant species varied in different seasons. In summer， the ecological dominance ofSynedraacuswas the highest (0.195)， and in autumn，Phormidiumtenus(0.180) andRaphidiopsissinensia(0.171) had the highest ecological dominance. In winter，Cyclotellastelligera(0.220) andDinobryoncylindricum(0.234) had the highest ecological dominance， andAchanthidumcatenatumwas the absolute dominant species with its ecological dominance of 0.910. In general， Cyanophyta， Bacillariophyta and Chlorophyta were dominant groups in summer， and Cyanophyta， Bacillariophyta， Chlorophyta and Cryptophyta were dominant groups in autumn. Bacillariophyta and Chrysophyta were dominant groups in winter， and Bacillariophyta was the absolute dominant group in spring. Biodiversity indices showed that phytoplankton had higher values of the Shannon-Wiener diversity and the Pielou diversity in autumn， but the lowest values in spring because the absolute dominant species appeared in spring other than in autumn. In addition， the highest value of Margalef diversity occurred in autumn because of its larger number of species. Redundancy analysis was used to analyze the relationships between the dominant species in each season and the environmental factors filtered by Pearson correlation analysis. The results showed that phosphate， total phosphorus and water temperature were the main environmental factors that have influenced phytoplankton assemblages. The reservoir had worse water quality in summer and autumn than in spring and winter which impacted on the variations of dominant groups of phytoplankton in different seasons， and had worse water quality in spring and summer than in autumn and winter which impacted on the cell abundance and biodiversity indices.

Jinshahe Reservior； phytoplankton； community structures； environmental factors； redundancy analyses

*湖泊水库养殖容量及生态增养殖技术研究与示范项目(201303056)资助.2014-08-04收稿；2014-12-18收修改稿.张云(1989～)，女，硕士；E-mail：zhangyun0708@163.com．

J.LakeSci.(湖泊科学)， 2015， 27(5)： 902-910

DOI 10.18307/2015.0517

©2015 byJournalofLakeSciences

**通信作者；E-mail：xufama@gmail.com.