不同林龄油松和白扦林地植物多样性分析
2015-05-05李玉婷张建军赵廷宁许宗文丁杨
李玉婷, 张建军, 赵廷宁, 许宗文, 丁杨
(北京林业大学水土保持学院,100083,北京)
不同林龄油松和白扦林地植物多样性分析
李玉婷, 张建军†, 赵廷宁, 许宗文, 丁杨
(北京林业大学水土保持学院,100083,北京)
为探明不同林龄的油松和白扦林地植物多样性的变化规律并确定影响其变化的因子,以物种丰富度指数、物种多样性指数和物种均匀度指数作为衡量植物多样性的标准,研究内蒙古兴和县二道营流域友谊水库不同林龄油松和白扦水土保持林地的生物多样性特征及其影响因子。结果表明:1) 油松人工林植物多样性指数大于白扦人工林,草本群落生物多样性随林龄的增加呈现出非线性增长趋势。5年生油松林的草本群落生物多样性指数最高,为2.09;13年生油松最低,仅1.63。白扦人工林的Margalef指数高于油松林地,13年生白扦人工林的Margalef指数最高,为3.79;2年生油松的Margalef指数最低,仅为2.16。2) 在植被恢复演替进程中,多年生草本逐渐替代一年生草本,演替朝正方向进行。3)在众多土壤因子中,土壤水、土壤抗冲性及土壤有机碳质量分数对生物多样性指数起直接作用。研究结果可为森林草原过渡区域植被恢复与重建提供必要的理论支撑。
Margalef植物多样性; 林龄; 水土保持林; 通径分析
植物多样性(plant diversity)是生物多样性中以植物为主体,由植物、植物与环境之间所形成的复合体及其相关生态演替过程的总和[1],植物群落物种多样性及其环境影响因素一直是群落生态学研究中的重点和热点,植物多样性在诸多方面起着重要作用,如改变对水分、养分的利用效率[2],影响干扰发生的范围和程度[3],以及对生态系统生产力性能增加效应方面[4]。它不仅影响土地利用方式,还影响植被群落演替土壤物理性质的组成及人工植被恢复的空间格局[5]。较高的生物多样性能够降低生态系统过程的变异性,而其受到土壤、水分、人类活动等多方面因素的影响,若能够通过人工植被恢复的方式增加森林草原的物种多样性,则可促进退化生态系统正方向演替[6]。
植物多样性的物种丰富度、多样性和均匀程度可表征植物群落与不同自然地理及环境因素的相互关系[7],而探明森林草原过渡区植物的多样性演替变化规律及其影响因素是首要解决的问题;因此,笔者尝试通过实地调查及数理分析等方法探明植物多样性变化规律及其与影响因素间的关系。目前分析多样性和环境因素之间相关性及关系的方法主要集中在线性回归[8]、简单零阶相关分析[9]等,而这些方法不能避免定性描述和简单相关分析的片面性,笔者运用偏相关分析和通径分析,在相关和回归分析的基础上,进一步对回归系数分割,计算环境影响因子对植物群落多样性的直接和间接作用。
实验区域设置在内蒙古坝上高原的兴和县二道营小流域,该区域属于森林草原与荒漠草原的过渡区,草本群落丰富,是具有代表性的荒漠草原植被带。以油松(PinustabulaeformisCarr.)和白扦(PiceameyeriRehder.)水土保持树种为研究对象,通过调查其林下的植被状况及生物学特性,测定土壤的理化性质,分析比较不同林龄的油松与白扦的生物多样性特征,以及土壤理化性质与生物多样性间的关系,探究人工植被恢复下的植物物种多样性特征及其影响因素,旨在为恢复和保护干旱半干旱区域的人工植被、保育生物多样性提供基础资料,同时为植被恢复与经营提供一定的理论支撑。
1 研究区概况
兴和县隶属于内蒙古自治区乌兰察布市,地处海河流域重要支流永定河源头的内蒙古坝上高原地区,地理坐标为E 113°21′09″~114°07′47″、N 40°26′40″~41°26′27″。总面积约3 518 km2,南北长约109 km,南向北依次为侵蚀山地、平原和丘陵,海拔1 087~2 335 m,属中温带大陆性季风半干旱气候。兴和县二道营小流域面积为3.91 km2,年均气温4.2 ℃,年均降水量380 mm,降水主要集中在6—9月,多年平均径流深50 mm,年均降水时间83 d,无霜期119 d。该流域种植的主要树种有油松、白扦、沙棘(HippophaerhamoidesLinn.)、山桃(AmygdalusdavidianaCarr.)等,主要草本植物种有蒙古针茅(StipamongolorumTzvel.)、蒙古韭(AlliummongolicumRegel.)、长芒草(StipabungeanaTrin.)、地椒(ThymusquinquecostatusCelak.)、三叶马先蒿(PedicularisternataMaxim.)等。
二道营小流域土壤以干旱草原栗钙土为主,兼有沙壤土带。流域沟底为非地带性土壤,由于雨水冲积作用,上游表土被冲刷留滞沟底,加之沟底种植的杨树等植被枯枝落叶腐化,腐殖质土层较厚。
2 研究方法
2.1 实验设计
研究区以2、3、5、9、13年生5种树龄作为设置样地的标准,选取立地条件相对一致的油松、白扦人工林样地各15块,共30块样地。野外调查时乔木层采用20 m×20 m样地,每个样地内设置5个1 m×1 m的草本样方。样地调查因子包括植物的个体数(包括枯死草本数)、林龄、种类、树高、草本地径及盖度等,研究区的经纬度、海拔及坡向通过GPS及罗盘测定。野外实验完成后带回实验室进行数据统计。样地的基本概况如表1所示。
在各样地内沿对角线选取3个采样点,用土钻分别钻取0~10、10~20和20~30 cm的土壤,将各样点土壤按不同层次放置于处理台混匀,按照四分法取300 g待测土样,用铝盒装入土样,贴上标签,用于测定土壤水分;以同样采样方式在采样点挖取土壤剖面,用100 cm3环刀对土壤剖面分层进行取土,贴上标签,装入自封袋内保存,带回实验室用环刀浸水法对土壤密度、土壤孔隙度进行分析测定;将测定过土壤水分的土样去杂、磨细,过1.00和0.25 mm土筛,测定土壤氮磷钾等化学性质。
表1 样地基本概况
2.2 土壤样品分析方法
土壤水分采用烘干法进行测定,土壤密度、土壤孔隙度通过环刀法测得;土壤抗冲性采用野外实地放水冲刷法测定[10-11],使用外加热重铬酸钾氧化-容量法测定土壤有机质,靛酚蓝比色法、酚二磺酸比色法测定土壤铵态氮及硝态氮,硫酸-高氯酸消煮-钼锑抗比色法测定土壤全磷,氢氧化钠熔融-火焰光度计法测定土壤全钾[12]。
2.3 物种多样性分析方法
采用4个研究多样性的指标对内蒙古兴和县二道营小流域的油松、白扦林下草本层植物多样性进行研究:物种丰富度指数(Margalef指数)测定样地内物种丰富度程度,用物种均匀度指数(Pielou指数)计测不同群落各个体数量分布是否均匀,以物种多样性指数(Simpson指数、Shannon-Wiener指数)衡量不同群落的物种多样性[13-14]。
1) Margalef指数
2) Pielou指数
3) Simpson指数
4)Shannon-Wiener指数
式中:S为样方中出现的群落物种数;n为观察到的个体总数;Ni为第i物种的个体数;N为所有物种的个体数;Pi为第i物种个体数占总个体数的比例。
5) 草本重要值
式中:HR为相对高度;FR为相对频度;CR为相对盖度。
2.4 数据统计与分析
实验数据利用Microsoft Excel 2007进行整理,使用SPSS18.0对数据进行相关分析和通径分析,差异显著性分析采用t检验比较,并用Origin 8.0软件对实验数据进行绘图。
3 结果与分析
3.1 优势群落物种组成
物种统计分析显示,研究区造林后13年的演替过程中,调查样方内共出现草本植物42种,分属18科37属,主要有菊科、禾本科、蓼科和豆科。其中:油松林地的优势种主要有地椒、白草(PennisetumflaccidumGriseb.),分别占调查植被种的31%和28%;白扦林地的优势种主要有铁杆蒿(ArtemisiasacrorumLedeb.)、金色狗尾草(SetariapumilaRoem.),分别占调查样地植被种的27%和30%。研究区的主要物种中有5个科属于西北干旱荒漠植物区系和荒漠植被中的优势科。相关研究[15-16]表明,此类科属植物具有广布性,使该地区物种能以其庞大的种系和适应能力在该生境取得优势,成为荒漠草原的重要建造者。本研究根据物种重要值划定了不同林龄水土保持林对应的群落类型(表2),可以看出,造林13年中,不同种植年限的植物群落经历了地椒、白草、金色狗尾草、铁杆蒿、三叶马先蒿5种类型的演替过程,群落结构随着植被类型的演变发生了显著变化,物种数也随演替时间呈现出先增大后减少的单峰变化趋势。
表2 不同林龄水土保持林地草本群落特征
注Note:白草PennisetumflaccidumGriseb.,地椒ThymusquinquecostatusCelak.,金色狗尾草SetariapumilaRoem.,三叶马先蒿PedicularisternataMaxim.,蒙古针茅StipamongolorumTzvel.,铁杆蒿ArtemisiasacrorumLedeb.,香青兰DracocephalummoldavicaLinn.,马先蒿PedicularisfloribundaFranch,蒙古马兰AstermongolicusFranch.,狼毒StellerachamaejasmeLinn.,芨芨草Achnatherumsplendens(Trin.) Nevski.,冰草AgropyroncristatumP. Beauv.,兰花CymbidiumvirescensLindl.,扁穗雀麦BromuscatharticusVahl.,黄花蒿ArtemisiaannuaL.,狼尾草PennisetumalopeuroidesSpreng.,臭蒿ArtemisiahediniiOstenf.,长芒草StipabungeanaTrin.,韭白AlliummacrostemonBunge.,胡卢巴SophoraalopecuroidesL.,刺儿菜CirsiumjaponicumFisch. ex DC.。
3.2 生物多样性指数特征
3.2.1 Margalef指数变化 作为定量评价衡量生物多样性的标准,生物多样性指数的计算可直观反映研究区的生境状况与质量。图1表示了在不同种植年限下2种水土保持林的生物多样性指数变化。可以看出造林后研究区的物种丰富度有明显的升高趋势,油松和白扦林地的Margalef指数随种植年限皆呈增长趋势。造林13年以来,研究区水土保持林的物种丰富度指数表现为白扦林>油松林,在造林初期,对比油松和白扦林地丰富度指数变化不明显,造林第5年后,丰富度指数显著增高。在造林期间油松林的草本群落丰富度指数普遍低于比白扦林,造林2~9年间物种丰富度增长缓慢,而在13年时增幅最为明显,达到最大值。白扦林地草本群落丰富度指数在造林第2~3年间,没有明显增减变化,而在造林第5年后,丰富度指数呈现急剧上升的趋势,造林第9年,增幅变缓,直至13年时达到峰值。总体上,白扦林的草本群落丰富度指数变化程度高于油松林地。
图1 不同林龄水土保持林的物种丰富度指数Fig.1 Margalef index of soil and water conservation forest at different stand ages
3.2.2 Pielou指数变化 由图2可以看出,白扦林地的均匀度指数随着林龄增加呈现先增加后减小的
单峰趋势,而油松林地的均匀度指数随林龄的增加而增加,油松、白扦林的均匀度指数在造林近第9年时相同。造林初期,白扦的均匀度指数高于油松林地,这种情况一直持续到第9年,随后油松林地草本群落的均匀度指数持续升高,高于白扦林地。造林第3年开始,白扦林地草本群落的均匀度指数下降的主要原因可能由于白扦作为浅根性树种且喜湿润环境,其林下的土壤水分及养分主要供给白扦林的生长,造成草本群落与乔木树种的营养争夺及串根现象,不能适应该立地环境的草本群落被更高级的铁杆蒿、马先蒿群落所替代(表2),导致白扦林下的草本群落物种均匀度指数呈下降趋势。而油松树种根深且蒸腾强度低,造成其生长期间均匀度指数均呈现出缓慢上升的趋势,在第13年达到峰值0.746。
图2 不同林龄水土保持林的均匀度指数Fig.2 Pielou index of soil and water conservation forest at different stand ages
3.2.3 Simpson指数变化 图3显示,2种水土保持林的Simpson指数表现为油松>白扦,但白扦和油松在不同林龄阶段的Simpson指数变化趋势一致,即各自呈单峰曲线变化。 其中,油松林地的草本群落Simpson指数在第9年达到最大,为0.825。白扦林地的草本群落物种多样性指数在第5年达到峰值,为0.778。造林2~13年间,白扦和油松林的草本群落Simpson指数先逐年增大,后出现回落。这是因为在造林第3年后,出现香青兰、金色狗尾草、铁杆蒿等5种开始替代造林前较低等物种,群落内物种种类在前5年逐年增加,随演替时间的继续,马先蒿等优势种侵入,物种种类继续增加,分布也较均匀。进入第9年后,由于多年生草本的侵入,数量不断增加(表2),物种间的资源竞争逐渐激烈,使1年生及多年生适应性差的草本渐渐退出演替过程,Simpson指数不断下降。
图3 不同林龄水土保持林的Simpson指数Fig.3 Simpson index of soil and water conservation forest at different stand ages
3.2.4 物种多样性指数变化 不同植被恢复模式的生物多样性特征实际与其群落结构和演替过程相对应,Shannon-Wiener指数表征局域生境的植物多样性,反映物种水平上种群的多样性和异质性,可以全面衡量种群的物种多样性[17]。由图4可以看出:在造林前3年,油松林地的草本群落多样性指数急剧上升,而由于浅根系的白扦树种处于生长期,与其周围的草本发生营养争夺,造成白扦林地的多样性指数小幅度降低;随着演替的进行,狼毒等偶见种侵入,造林第5年后,2种林地的多样性指数皆逐年下降,尤其油松林地的多样性指数下降程度高。群落演替第9年后,不断出现了多年生菊科植物替代一年生藜科等草本的现象,油松林地的多样性指数相对白扦林地下降幅度较大。
图4 不同林龄水土保持林的Shannon-Wiener指数Fig.4 Shannon-Wiener index of soil and water conservation forest at different stand ages
3.2.5 生物多样性指数函数关系 回归分析表明,造林13年间,Simpson指数、Margalef指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数均呈二次函数变化规律:y=ax2+bx+c。从表3可以看出,除了Margalef指数与林龄之间呈正向曲线递增外,Pielou指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数都随林龄增大呈单峰或存在一定峰值的变化。Margalef指数在第9年达到演替序列峰值,而Simpson指数、Shannon-Wiener指数分别在第9年和第5年达到最大值。此后,地带性次生群落逐渐演替而成,此时的多样性指数幅度呈下降趋势,群落演替变化缓慢,达到相对稳定状态。
3.3 土壤理化性质与植物多样性间的相关分析
由于此生长阶段的油松和白扦林皆未郁闭,光照并非植物多样性大小的主要限制因素;故此时不考虑光照条件对植物多样性的影响,而土壤因子在植被演替过程中始终起着重要作用[18]。为探明土壤因子对植物多样性指数的影响程度,本实验通过逐步回归选出了土壤水分X1、土壤密度X2、土壤抗冲性X3、有机碳质量分数X4、全磷质量分数X5土壤理化因子与多样性指数进行偏相关与通径分析。由偏相关分析结果可看出(表4),土壤含水量、土壤密度和土壤抗冲性与Margalef指数达到极显著水平(P<0.01),Pielou指数与土壤水分和全磷质量分数呈极显著正相关,Simpson指数与土壤水分、有机碳质量分数及土壤密度间达到显著水平(P<0.05)。Shannon-Wiener指数与土壤水分、土壤抗冲性间呈极显著正相关,全磷质量分数与Shannon-Wiener指数间达显著水平。通过通径分析,从直接作用的绝对值大小(表5)看:土壤因子对Margalef指数的影响顺序为X1>X2>X3,表明土壤因子中对多样性指数起直接主要作用的是X1和X2,且X1通过X2、X3分别对Margalef指数产生较大的间接作用;X4对Simpson指数起直接作用,且通过X1对其起较大间接作用;X1对Pielou指数的直接及间接作用皆大于X5。相关研究[19-20]认为在局部范围内的有机碳质量分数X3和植物多样性呈负相关。本研究得出Shannon-Wiener指数的直接作用大小顺序为X3>X1>X5,且X3通过X5对其起较大间接作用。虽然土壤水分对多样性指数增减起重要作用,但它同时通过有机碳质量分数和土壤抗冲性能作用于植物多样性。尽管M.L. Rosenzweig[20]认为该土壤因子对植物β多样性有促进作用,但由于研究地域的差异,导致土壤因子对多样性指数影响的研究结果有不同程度的差异。
表3 林龄-草本群落生物多样性指数的回归方程
注:M为Margalef指数,E为Pielou指数,D为Simpson指数,H为Shannon-Wiener指数。Note:Mis Margalef index,Eis Pielou index,Dis Simpson index,His Shannon-Wiener index.
表4 土壤理化性质与生物多样性指数的偏相关性分析
Tab.4 Partial correlation analysis between soil physico-chemical properties and biodiversity index
项目Item偏相关PartialCorrelationT检验值T-test显著水平Significancelevelr(M,X1)0.997313.6870.0001r(M,X2)-0.993622.3930.0013r(M,X3)0.956432.5770.0022r(E,X1)0.952911.8630.0015r(E,X5)0.93368.4580.0041r(D,X1)0.993038.4500.0007r(D,X2)-0.823535.5440.0043r(D,X4)0.802614.8730.0076r(H,X1)0.998416.6590.0013r(H,X3)0.952925.1910.0005r(H,X5)0.792210.7450.0407
表5 多样性指数与土壤因子的通径分析
4 结论
1) 实验区域植物群落结构随着植被类型的演变发生了显著变化,物种数随林龄增加呈现单峰变化趋势,这主要由油松和白扦林地优势种的生物学特性决定。
2) 由于2种水土保持树种的生理特性,对比得出不同林龄林地的草本群落Simpson指数表现为油松林>白扦林,而Margalef丰富度指数表现为白扦林>油松林。在多年生草本代替一年生草本过程中,出现有毒杂草,油松和白扦林地的Shannon-Wiener指数在第5年便开始转为下降趋势。演替过程中,2种林地的群落生物多样性指数先增大后减小,总体呈二次函数变化规律:y=ax2+bx+c。
3) 简单相关分析表明,土壤含水量与Pielou指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数呈极显著正相关(P<0.01),土壤有机碳质量分数与Shannon-wiener指数呈显著正相关(P<0.05)。通过偏相关及通径分析,研究结果表明:土壤因子对Margalef指数影响顺序为X1>X2>X3,表明土壤因子中对多样性指数起直接主要作用的是X1和X2,且X1通过X2、X3分别对Margalef指数产生较大的间接作用;X4对Simpson指数起直接作用;X1对Pielou指数的直接及间接作用皆大于X5,对Shannon-Wiener指数的直接作用大小顺序为X3>X1>X5,且X3通过X5对其起较大间接作用。
综上所述,加强油松等具有耐寒旱、蒸腾耗水少且改良土壤效益高等特性的水土保持林种或灌木种的种植力度,有助于提高内蒙古高原地区植被恢复的植物多样性。在不同林龄油松和白扦人工林的生长阶段,本实验虽在土壤理化性质与植物多样性的相关分析方面做了研究,但土壤母质以及土壤微环境因子等也会影响该地区的生物多样性;因此,所得土壤理化性质与生物多样性关系的结果有待在时空范围内进一步研究探索。
在野外调查阶段,得到了内蒙古兴和县林业局局长武海龙和北京林业大学水土保持学院席沁及王新的帮助和支持,在此表示感谢!
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(责任编辑:程 云)
Plant diversity ofPinustabulaeformisandPiceameyeriat different stand ages
Li Yuting, Zhang Jianjun, Zhao Tingning, Xu Zongwen, Ding Yang
(School of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, 100083, Beijing, China)
In order to explore the change law of plant diversity inPinustabulaeformisandPiceameyeristands at different stand ages and figure out the driving factors for plant diversity, we took Margalef index, Simpson index, Shannon-Wiener index and Pielou index as criteria for measuring biodiversity. We analyzed and compared the characteristics of biodiversity and soil physico-chemical properties ofPinustabulaeformisstands andPiceameyeristands at different stand ages in Youyi Reservoir, Erdaoying Basin, Xinghe County of Inner Mongolia. The results indicated that: 1) The biodiversity index ofPinustabulaeformisartificial forest was greater than that ofPiceameyeriartificial forest. The biodiversity of herbaceous community presented a nonlinear rising tendency with the increase of forest stand age. Five-year-oldPinustabulaeformisforest had the highest biodiversity index of 2.09, whereas the biodiversity index of the thirteen-year-old forest was the lowest, only 1.63. The Margalef index ofPiceameyeriartificial forest was higher than that ofPinustabulaeformisforest, 3.79 in thirteen-year-oldPiceameyeriand 2.16 in two-year-oldPinustabulaeformisartificial forest. 2) During the process of vegetation restoration succession, perennial herbs replaced annual herbs gradually, ongoing towards a positive direction. 3) Among various edaphic factors, the content of soil water, soil anti-scouring ability and SOC had direct effects on biodiversity index. The results of our study could provide a theoretical support for vegetation restoration and rehabilitation in the forest-steppe ecotone.
Margalef plant diversity; stand age; soil and water conservation forest; path analysis
2014-03-20
2015-02-15
李玉婷(1990—),女,硕士研究生。主要研究方向:退耕还林生态效益评价。E-mail:lyt0719@sina.cn
†通信作者简介: 张建军(1964—),男,教授。主要研究方向:水土保持与森林水文。E-mail:zhangjianjun@bjfu.edu.cn
Q948.113
A
1672-3007(2015)03-0097-07
项目名称: 国家林业公益性行业专项“天然林保护等林业工程生态效益评价研究”(201304308)