杂草稻的发生、危害与我国水稻生产面临的挑战

王 哲，戎 俊，卢宝荣，

(1.复旦大学生命科学学院生物多样性与生态工程教育部重点实验室，上海 2004332；2. 南昌大学生命科学研究院流域生态学研究所，江西南昌 330031)



杂草稻的发生、危害与我国水稻生产面临的挑战

王 哲1，戎 俊2，卢宝荣1，2

(1.复旦大学生命科学学院生物多样性与生态工程教育部重点实验室，上海 2004332；2. 南昌大学生命科学研究院流域生态学研究所，江西南昌 330031)

水稻是重要的粮食作物，其高产稳产对世界粮食安全具有重要作用。杂草稻是稻田恶性杂草，对水稻的产量及品质均有很大危害，对我国未来的水稻生产带来了巨大的挑战，威胁着我国的粮食安全。介绍了杂草稻的种子落粒性、杂草性、种子休眠性、红果皮、生活周期短、快速适应性进化等基本特性而带来的危害，以及杂草稻的可能起源、遗传多样性和扩散方式对杂草稻防治带来的巨大困难。鉴于目前对杂草稻防治措施存在的不足，建议加强杂草稻生物学特性和发生规律的研究，从源头上控制杂草稻并切断其传播途径；同时，加强有效控制杂草稻方法的研究，以保证我国水稻的安全和可持续生产。

稻田；杂草；种子落粒性；粮食安全；杂草防治；遗传多样性；作物拟态；扩散

水稻是重要的粮食作物，为全球一半的人口提供淀粉食粮和营养。目前，由于全球人口不断增长、耕地面积不断减少，导致世界粮食安全面临严峻挑战。在此情形下，水稻产量与品质的不断提高，在解决全球粮食安全的问题上有着举足轻重的意义。在众多影响水稻产量和品质的因素中，稻田杂草的危害无疑是最重要的因素之一。稻田杂草的种类繁多，它们通过与水稻植株竞争资源(如养分、阳光和水)和空间、改变水稻田的微生态环境以及增加稻田病虫害的发生等，导致水稻不同程度地减产并影响稻米品质[1]。据统计，稻田中仅仅由于杂草的侵害就造成了水稻产量损失达40%以上[2]，由此可见，稻田杂草的有效控制和管理，对于保证水稻的高产和稳产均具有极为重要的作用。

在众多的稻田杂草中，杂草稻(Oryzasativaf.spontanea)是对水稻生产影响最为严重的杂草之一[3]。杂草稻也被称为红稻(red rice)、落粒稻(shattering rice)，广泛发生于世界各地的稻田生态系统之中，特别是在全球的热带、亚热带水稻种植区(籼稻区)，杂草稻的发生和危害均比较严重；而在温带水稻种植区(粳稻区)也有大量杂草稻发生。杂草稻的广泛发生和危害对全球水稻生产具有很大威胁，据联合国粮食与农业组织(FAO)的估计，杂草稻已经成为世界稻田的三大草害之一，其危害仅次于稗草(Echinochloacrusgalli)、千金子(Leptochloachinensis)[4]。杂草稻广泛分布于亚洲、非洲、欧洲、南美洲、北美洲以及大洋洲的50多个国家的水稻种植区，对水稻生产带来了不同的影响[5]。在亚洲，杂草稻危害的程度有较大差异，对有些地区水稻生产的影响极为严重。例如在马来西亚，杂草稻的严重危害可使水稻减产接近75%[6]；而在泰国，由杂草稻的危害所带来的水稻减产高达100%[7]；杂草稻的危害在亚洲其他水稻生产国也造成了不同程度水稻减产[8-9]。在美国的水稻种植区，杂草稻危害程度也不轻，据不完全统计，杂草稻可以导致水稻减产60%以上，每年由此而造成的总经济损失约5 000万美元[10]。在拉丁美洲国家，例如在哥斯达黎加，杂草稻的危害可导致水稻减产高达60%以上[11]。在欧洲，约有65%的水稻田有杂草稻发生，并带来不同程度的危害[12]，例如在意大利，由于杂草稻的发生和迅速扩散，一些水稻田的减产量已经高于20%[13]。由此可见，杂草稻的发生和危害是全球性的，给全球的粮食安全和生产带来了巨大挑战。

杂草稻对我国水稻生产的影响也非常大，而且随着水稻生产方式的逐渐改变，杂草稻的发生和危害均有逐渐恶化的趋势。据不完全统计，我国近年已经有超过333万hm2的稻田遭受杂草稻的危害，造成的水稻产量损失约34亿kg。在全国25个省市均有不同程度的杂草稻发生和危害[14]，导致水稻不同程度的减产，而且水稻田中一旦发生杂草稻入侵，就很难彻底根除，从而严重威胁水稻的可持续生产和粮食安全。通常，在栽培稻的成熟期，当稻田杂草稻发生频率达40%时，栽培稻几乎全被杂草稻所覆盖，加上杂草稻的倒伏等原因，会导致水稻损失巨大，有时甚至颗粒无收[15]。而我国发生杂草稻的水稻田，杂草稻所占比例通常在5%～30%之间，严重时可以达到50%～90%，对水稻生产的威胁极大[16]。据报道，1995年黑龙江省发生杂草稻的水稻田面积约为2.67万～3.33万hm2，而在2000年其发生面积就达到了20万hm2。在黑龙江省的水稻生产方面，每年仅因杂草稻而导致的产量下降就造成了至少3亿～4亿元的损失[17]。除了影响水稻的产量之外，杂草稻对稻米的商业品质也会产生较大的负面影响。例如近年发现，辽宁省、江苏省有些稻米中混有红褐色果皮的杂草稻，这导致了这些稻米商品价值的大大下降[18-19]。进一步的报道表明，混有杂草稻的稻米售价仅为1.2元/kg，只能用作饲料或加工用料，给农民造成了巨大的经济损失[18-19]。

针对杂草稻在全球，特别是在我国水稻生产中造成的影响和严重危害，加强对杂草稻的基本生物学特性、遗传多样性、起源、遗传分化以及杂交-渐渗等方面的深入研究有重要的意义。不但有助于了解杂草稻的发生、扩散、遗传变异和适应性进化等过程及其发生规律，还可为预测杂草稻的发生和危害、对杂草稻进行有效控制提供科学依据和方法。

1 杂草稻的基本特征与危害

根据联合国粮食及农业组织(FAO)的定义[4]，杂草稻(weedy rice)的广义概念是指入侵农田生态系统、与栽培稻竞争资源和水分的所有可以进行自我繁殖的禾本科(Poaceae)稻属(Oryza)植物。这个杂草稻的定义，包括野生稻 [如普通野生稻(O.rufipogon)和尼瓦拉野生稻(O.nivara)]、栽培稻与野生稻的杂交后代以及落粒型栽培稻(Oryzasativa)。本文对杂草稻的定义(狭义)为：发生在稻田内以及稻田周围，具有强烈的杂草性和种子落粒性，但必须在人类干扰下才能完成自我繁殖的稻属植物，通常不包括可以生存于自然环境并能够自我繁殖的野生稻。无论是广义还是狭义的定义，杂草稻具有强烈的杂草性和种子落粒性，有些稻区的杂草稻还具有强烈的种子休眠性，与野生稻的重要区别是杂草稻必须在人类干扰的环境中(如农田)才能完成自我繁衍。

杂草稻非常特殊，除了具有所有其他稻田杂草的基本特性，如生长快、分蘖多、繁殖能力强、适应性强之外，还有其非常独特的性状，即杂草稻与其伴生的栽培稻为同一生物学种，所以杂草稻兼有农作物和杂草的特性。从形态上看，杂草稻与栽培稻非常相似；从生理上看，杂草稻与栽培稻也非常相近，因此难以对其进行人工和化学防除。杂草稻的基本特征包括：杂草性、种子落粒性、种子休眠性、红果皮、生活周期短等。

杂草性是一般稻田杂草所具有的共同特征，包括具有很强的生长能力、竞争能力、繁殖能力以及对农业生态环境变化的适应能力[20]。生长能力强能使杂草稻在稻田中快速生长，有助于杂草稻在有限的空间与栽培稻竞争资源(如养料、水分、阳光)，从而获得更多的繁殖与扩散的机会。繁殖能力强能使杂草稻在其生长过程中产生大量种子，有利于杂草稻的进一步扩张和危害，使更大种植区域内的栽培稻遭受到更严重的危害。而适应能力强能使杂草稻对生长环境有较大的生存适应范围，使其可以在冷凉，甚至盐碱的环境中生长[21]。

种子落粒性是种子在成熟时脱离母体的一种特性，是所有杂草都具有的最基本特征之一，种子落粒性使杂草能维持其自我繁衍，导致水稻减产并形成下一季的杂草稻群体。图1为杂草稻在成熟时大量落粒的情况。对于杂草稻而言，种子落粒性是导致水稻减产以及杂草稻入侵、扩散的最主要原因。如果水稻田被杂草稻侵入，在成熟之前看似丰收的水稻田可能会由于杂草稻的落粒性而在很短的时间内严重减产，而未脱落的杂草稻种子与栽培稻一同收获也会严重影响水稻的商业品质；此外，落入土壤种子库和收获时混入栽培稻的杂草稻种子也会导致其扩散和传播。

种子休眠性是大多数杂草的重要特性之一，是指发育成熟而具有活力的植物种子，在适宜萌发的条件下暂时不能萌发的现象[22]。种子休眠性是为了使种子在成熟落入土壤后不随意萌发而保护幼苗度过不利条件(如严冬)的一种对季节变化的适应性进化结果。在不同水稻种植区，由于生态环境的差异，杂草稻的休眠性存在较大变异。有些水稻种植区杂草稻种子基本不存在休眠性，而有的区域杂草稻种子休眠期可长达4～5年[23]，这种休眠性可使杂草稻度过不良环境，等待环境条件适宜杂草稻生长再萌发。土壤种子库杂草稻的萌发和生长增加了杂草稻群体的密度以及杂草稻的田间治理难度。

红果皮是辨认杂草稻的特征之一。通常情况下，杂草稻产生的颖果果皮为红色，这对于杂草稻的生存和繁殖具有重要意义。据笔者未发表的研究结果表明，杂草稻的红色果皮含有较高的花青素和抗氧化物质，能够使杂草稻种子耐土壤微生物的腐蚀。因此可知，红果皮这一性状是杂草稻适应环境的进化结果，但是这一性状使混杂于稻米中的极少数杂草稻种子影响了稻米的商业化品质。为了去除混杂于稻米中的极少数杂草稻的红果皮，在辗米时须要进行多次研磨，这会增加稻米的碎米率，同时也会降低稻米的商品价值。

生活周期短是杂草在自然和人工选择过程中为了避免被收获而产生的适应性进化结果。杂草稻通常比其伴生的栽培稻早熟1～2周，在栽培稻收获之前，能够提前落入土壤种子库中，就避免了被人工收获，落粒后储藏于土壤种子库中的杂草稻于下一栽培稻种植季节萌发生长，从而带来危害。有一些晚分蘖穗子上未完全成熟的种子则混杂于收获的栽培稻种子中，导致杂草稻随着栽培稻种子的交流而传播。如果杂草稻种子混于不同地区之间的稻种交流中，则会造成杂草稻的远距离扩散。

此外，杂草稻还有模仿其伴生栽培稻形态和生理特性的现象，这是杂草稻不同于其他稻田杂草的又一大特征。杂草稻一旦入侵到种植某一品种的稻田中，几年以后便与其伴生的栽培稻在形态上和生理特征上都逐渐变得相似，使杂草稻的辨认与防除非常困难。这是由于杂草稻通过与其同一物种栽培稻的天然杂交-渐渗，不断获得栽培稻基因，在自然与人工选择的双重选择压力作用下，使形态与生理特征上与伴生的栽培稻相似的杂草稻个体被逐渐保留和生存下来。这种杂草稻特有的杂草属性，往往是杂草稻难以防除的重要原因。

杂草稻的上述特性表明，杂草稻不同于其他稻田杂草的特殊性就在于它与栽培稻属于同一生物学物种，不仅很难将其与栽培稻区分开来，而且杂草稻能够与栽培稻发生频繁的基因交流和杂交-渐渗，因此很难以控制其他稻田杂草的方式来控制和管理杂草稻，这为杂草稻的有效防治带来了巨大困难。这些困难主要体现在以下几个方面：

(1)杂草稻具有丰富的遗传多样性和不同的生态类型(如籼型杂草稻和粳型杂草稻)，这使得杂草稻具有广泛适应环境的能力和产生新遗传变异的机会。广泛的适应性可以使杂草稻入侵任何环境的水稻田，在其中旺盛生长和繁育，并避过农民对杂草稻的防除，造成不同程度的杂草稻危害。同时，杂草稻不断产生的新遗传变异类型，使杂草稻能够入侵和适应不断变化的稻田生态系统(如插秧、抛秧、直播稻田)并且可以应对不同的防治管理措施(人工除草、化学除草、机械除草)，为其防治带来巨大的挑战。

(2)由于与栽培稻不断的杂交-渐渗以及在选择压力下模仿其伴生栽培稻的特性，杂草稻通过进化在形态、生理和生化特性等方面均与其伴生栽培稻非常相似[24]。到目前为止，尚无有效的杂草稻控制技术和专门针对杂草稻的、具有选择性杀灭效果的除草剂以及配套技术，这就造成了目前水稻田中杂草稻难以控制的局面。

(3)由于杂草稻与栽培稻之间不存在生殖隔离障碍，而且相互伴生生长，杂草稻与栽培稻之间频繁发生天然杂交而导致基因漂移。这个过程常常导致栽培稻的一些优异基因(或性状)不断渐渗到杂草稻群体中[25]，通过适应性进化使杂草稻可能产生很多新特征，如抗病虫、抗除草剂和抗逆境等性状，从而大大增加了杂草稻防除的难度。同时，杂草稻与作物的杂交-渐渗会使杂草稻的落粒性等杂草特性渐渗入到栽培稻中，使得栽培稻获得这些杂草稻的性状而逐渐演变为杂草稻，增加了杂草稻的群体数。

2 杂草稻的起源、多样性和扩散

2.1 杂草稻的起源

按照本文的狭义定义，杂草稻的产生应该是在伴随着野生稻被逐渐驯化为栽培稻的过程中，由栽培稻与野生稻反复杂交-渐渗而逐渐形成。杂草稻出现的历史可以追溯到比较古老的时期。根据我国最早的文字记载，在2 200年前的《淮南子·泰族训》中已经提到了杂草稻：“离先稻熟而农夫耨之，不以小利伤大获也”。从其特征描述可以看出“离”是出现在早期史料记载中的杂草稻，这表明杂草稻很早就伴生在农田(水稻田)中。另外，据汉·高诱注：“稻米堕地而生者为离，与稻相似，耨之，为其少实” 。这些早期的史料表明，早在2 000多年前，杂草稻已经为农夫所知，并且已经开始采取一些措施进行防除，如“农夫耨之”。

对于杂草稻的起源与进化，曾有许多科学家进行了大量的研究和分析，了解杂草稻的起源可以在很大程度上了解杂草稻的产生，帮助杂草稻的控制。多年的研究结果及推测表明，杂草稻的起源可能有4种方式：(1)野生稻入侵栽培稻田并长期适应栽培稻田环境，逐渐形成杂草稻[26]；(2)野生稻和栽培稻之间自然杂交的入侵逐渐形成杂草稻[7]；(3)栽培稻，特别是亲缘关系较远的品种之间的杂交，其分离后代中的落粒类型入侵逐渐形成杂草稻[27]；(4)栽培稻获得落粒性的返祖突变类型留存在栽培稻田之中，逐渐适应并进化形成杂草稻。

杂草稻的多种起源方式说明，杂草稻在不同地区很可能是分散起源的。在不同时间和地域中杂草稻的发生机制可能有所差别，是多样而非单一的。例如，在野生稻与栽培稻重叠出现的地区，杂草稻的起源可能与野生稻本身适应栽培环境或野生稻与栽培稻之间的基因交流有关，这种起源的杂草稻与野生稻亲缘关系更近；而在没有野生稻分布的温带地区，如中国的东北地区，杂草稻很可能与栽培稻的亲缘关系更近[28]。总之，杂草稻的起源是稻属植物在漫长的岁月里经受自然选择和人工选择的结果，是一个复杂而多样的过程。杂草稻的多种起源使其与野生稻、栽培稻皆有较近的亲缘关系，它们之间具有十分相似的形态特征，使农民难以辨别，进一步加大了杂草稻的田间治理难度。

2.2 杂草稻的多样性

形态和遗传方面的多样性是杂草稻的重要特性之一。由于杂草稻分布和发生于全球不同的生态区(温带和热带)和地理环境(平地与山区)，同时杂草稻与不同水稻品种相伴而生，杂草稻与不同水稻品种及不同野生稻类型产生杂交-渐渗，从而产生了巨大的形态和遗传变异。杂草稻的形态变异在野生稻与栽培稻的变异之间，例如杂草稻的外稃从有长芒到完全无芒，颖壳的颜色从黑色到草黄色，果皮的颜色从褐色到白色，均具有很大的变异幅度。Cho等从形态变异与生理特征上进行鉴定，将24份韩国杂草稻分为两大类，即短粒型与长粒型，同时利用RFLP分子标记对短粒型与长粒型的杂草稻进行研究，发现短粒型与粳稻相似而长粒型与籼稻相似[29]。Linghwa等对来源于不同国家的24份杂草稻的落粒性、种子休眠特性、千粒质量进行了分析，将杂草稻分为与野生稻和栽培稻相似的两大类型；同时又通过酚反应、KClO3抗性、11个同工酶位点的变异以及稃毛长性状的分析，进一步将上述两大类分为3组，即与栽培稻相似的籼型以及与野生稻相似的籼型、粳型杂草稻[30]。杂草稻的遗传变异也很丰富，不同的分子标记研究结果均表明，来自世界各地的杂草稻群体有着巨大的遗传变异，例如Suh等利用同工酶和RAPD标记将来自10个国家的152份杂草稻分成了4种类型，即：偏籼偏栽培稻型、偏籼偏野生稻型、偏粳偏栽培稻型、偏粳偏野生稻型[31]。其他学者的研究也表明，即使在较小的范围内(如中国东北地区)，杂草稻的遗传多样性也有较大的变化[28]。杂草稻的上述丰富遗传多样性也造成了仅利用单一的杂草稻控制方法很难有效地完全清除杂草稻的局面。

Federici等将杂草稻丰富的遗传多样性归因于其不同适应性对策的结果：一种是作物拟态策略，即前面提到的模仿栽培稻形态与生理性状，应用这种策略的杂草稻植株较矮，落粒性相对较弱，外观与栽培稻高度相似，很容易混杂于栽培稻种之中进行扩散，并通过稻种的远距离传播而侵入不同的栽培种植区；另一种是野生策略，这种类型的杂草稻有很强的竞争能力，种子成熟后容易落粒，且种子在土壤中能保存很长时间的生命力，这样就可以长期存在于栽培稻田中[32]。Cao等对辽宁省杂草稻遗传多样性的研究表明，出现年代较早稻田中的杂草稻，其群体遗传多样性相对较低，而出现杂草稻较晚的稻田中，杂草稻群体遗传多样性相对较高[33]，这可能是在农民手工去除杂草稻的情况下，表型特征明显不同于栽培稻的杂草稻比较容易被除去，而表型特征与栽培稻相似的杂草稻植株容易被保留下来，经过这样的长期选择作用，留存于稻田的杂草稻大多与栽培稻形态特征相似，导致这些稻田中杂草稻的遗传多样性降低。这些研究表明，人工选择同样对杂草稻的遗传多样性水平具有相当程度的影响，杂草稻可以适应多种环境的变化，耐受不利于生长的恶劣条件，使杂草稻的治理和控制更加复杂。

2.3 杂草稻的扩散与传播

杂草稻可以通过种子介导和花粉介导而进行扩散和传播。其中种子介导的杂草稻传播又可分为近距离传播、远距离传播两类。杂草稻的近距离传播，是速度最快的传播途径，也是对水稻生产影响最严重的传播途径。当杂草稻成熟后，其种子会自然脱落而存留于稻田之中形成土壤种子库，再随着不同的农事活动和作业(如土壤翻耕、犁耙等)在邻近的稻田之间进行传播。落入土壤的种子可以避过恶劣环境的影响，等到环境适宜时再萌发。通过水稻种植季节杂草稻的生长和繁殖，产生大量的种子并在土壤种子库中累积，数代之后在水稻田中可以建立较大的群体。

杂草稻的远距离传播，主要是由于动物的携带、不同水稻田的机械作业(收获、翻耕和犁耙等)、河流和其他媒介，以及农户之间长距离的水稻品种交换等引起的杂草稻扩散。例如，田间的机械流动作业会将杂草稻种子带到临近，甚至是较远距离的水稻田里；上游的农户将拔出的杂草稻扔到沟渠内，散落的种子就会随着水流动到下游，导致下游灌溉时，种子随水流扩散到稻田里。另外，有杂草稻混杂的栽培稻种子被农户种植，会导致水稻田中杂草稻的侵入，由于缺乏有效的稻种检疫和管控措施，如果种子公司的栽培稻种子也混有少量杂草稻种子，通过栽培稻种子的销售和长距离运输等过程，还会导致杂草稻的远距离和大范围扩散[34]。

除了种子介导的杂草稻扩散和传播，花粉介导的基因漂移也可能会对杂草稻的传播起到一定作用。花粉介导的基因漂移是指通过花粉传播以及有性杂交的方式造成群体中不同个体或群体的遗传物质交换。花粉介导的基因漂移广泛存在于具有杂交亲合性的植物之间，包括同一物种不同群体和不同物种之间的基因漂移[35]。杂草稻与栽培稻之间的天然杂交，可能导致栽培稻后代群体中出现具有杂草稻特性的栽培稻类型，例如表现出种子落粒性和杂草性等[36]，这些类型可能进一步演化，逐渐形成杂草稻(见前面杂草稻的起源内容)，导致杂草稻的形成与扩散。

杂草稻的近距离传播使稻田中土壤种子库受到杂草稻污染而难以清除，导致杂草稻的危害和进一步扩散。而远距离种子传播可能造成不同来源的杂草稻种子混入同一稻田，将提高该杂草稻群体的遗传多样性水平；同时，打破地区之间杂草稻群体的“地理隔离”模式，改变杂草稻群体间的遗传关系和群体内的遗传结构，从而影响杂草稻的防治。花粉流介导的传播扩散可导致杂草稻与栽培稻之间的基因交流，进一步加剧杂草稻的发生和杂草稻群体中新基因的产生。上述杂草稻的扩散与传播特点，均是其难以控制的原因。

3 杂草稻的防治方法

如上所述，杂草稻具有的不同形态和生理特征以及丰富的遗传多样性，为杂草稻的有效防治带来了很大困难。现在常用的几种稻田杂草稻防除方法，如人工除草、机械除草、化学除草均有一定的效果，但是其应用各有利弊。同时，不同的学者也在考虑利用生物技术的方法来创造有效防止杂草稻的新方法，现将这些方法进行介绍。

3.1 人工除草

长期以来，我国农民采用精耕细作的稻田管理方式来对杂草进行管理和控制。对于杂草稻的田间控制主要是采取人工拔除的方法。人工拔除曾经是我国对杂草稻进行防除最简单和有效的最主要措施[14]，目前仍有不少水稻种植区的农户采用人工除草来防除杂草稻。尽早对水稻田重点杂草进行严格的人工拔除和清理，可显著降低杂草稻的危害水平。但是杂草稻与栽培稻具有非常相似的形态特征，这给人工除草方法中杂草稻的辨认带来一定难度。同时，随着大量农村劳动力进入城市，经营水稻生产的劳动力迅速减少，没有足够的人手来满足手工除草这一巨大劳动力需求。致使以传统精耕细作的方式来进行水稻生产非常难以维持，这就是近10～20年来，我国杂草稻迅速发生和带来危害的原因之一。同时，为了节省劳动力，一些地区将传统的水稻栽秧方式逐渐改变为直播方式，这种水稻生产方式的改变，使得稻田杂草稻发生的程度更为严重，危害更大。显然可见，稻田人工除草的管理已经不适合未来农业发展的方向。

3.2 机械除草

针对手工除草需要大量劳动力的问题，我国早在20世纪50年代就开始尝试稻田机械除草机的研究，到20世纪80年代初已经相继有十余种类型的机械应用于水稻机械化生产，其中就包括机械除草[37]。机械除草被视为“绿色大米”种植过程中最佳的除草方式，也是农业可持续发展的一项关键性技术[38]。但是，我国用于稻田除草的机械通常以行间除草的方式居多，尚没有一种较好的机型能同时去除行间和植株间的杂草[39-40]，甚至是植株内的杂草。因此，水稻株间除草机械的除草效果仍然有待提高，应朝着更加智能化、仿生化、多技术联合化的方向发展[37]。从理论上讲，机械除草应该提高除草精度、减少伤苗率，从而使机械除草技术在水稻生产中得到更多的应用并发挥更大的作用，但是由于杂草稻与栽培稻属于同一生物学物种，它们之间具有较大的形态和生理方面的相似性，机械除草对杂草稻的识别和有效防除都具有很大的挑战性。特别是对于直播稻田，利用机械除草的方法来控制杂草稻非常难以实现。

3.3 化学除草

化学除草是指利用化学除草剂对农田杂草进行防除和管理。相对于人工除草，近年来化学除草更加得到农户的青睐，其使用更加广泛和频繁。利用化学除草剂来防治杂草的优势在于其效率高，化学除草可以大大降低在杂草防除过程中的劳动力投入强度，因此近年来发展迅速。对于杂草稻的防除，有些地区利用化学除草剂来进行，通常的做法是在水稻播种或秧苗移栽之前，先对水稻田进行翻耕和灌水，促使杂草稻种子萌发，之后再施用除草剂对杂草稻幼苗进行灭杀，以达到对部分杂草稻的清除效果[34]。但是同样的问题是杂草稻与栽培稻属于同一生物学物种，几乎无法找到对杂草稻具有选择性灭除的除草剂，在除草剂杀死杂草稻的同时也会严重影响栽培稻生长，甚至导致栽培稻死亡，这使得利用化学除草的方法来对杂草稻进行控制显得束手无策。总之，至今尚无对杂草稻有效的化学控制技术和具有选择性的特效除草剂。

3.4 利用生物技术控制杂草稻

随着科学和技术的不断发展，进一步利用生物技术，特别是转基因技术来尝试对杂草稻进行控制也进入了人们的研究范围。一些国家已经开始设想通过转基因技术来培育抗除草剂水稻，理论上认为通过抗除草剂水稻的种植并结合除草剂的使用可以达到控制杂草稻的目的。但是，栽培稻中含有的抗除草剂转基因能够通过基因漂移逃逸到其伴生杂草稻上[41]，从而提高杂草稻的抗除草剂能力，增大了杂草稻的控制难度。因此人们担心通过上述转基因方法来控制杂草稻，会使杂草稻获得抗除草剂转基因，从而增大其防除难度和生态风险，为稻田杂草稻的控制带来新的问题。例如，在美国、南美许多国家，以及意大利、马来西亚等国家种植了含抗Imidazolinone除草剂(突变基因)的水稻品种Clearfield，由于该品种的抗除草剂基因通过基因漂移逃逸到了其伴生的杂草稻群体而致使这些杂草稻产生了对除草剂的抗性，由此而带来了杂草稻控制的更大问题[42]。

由此看来，人工除草、机械除草、化学除草以及利用生物技术控制杂草稻的方法都有一定的局限性。杂草稻的防治须要采取综合治理的方法，才能达到有效控制的目标。

4 水稻生产的严峻挑战及应对措施

中国是世界第一人口大国，对粮食有着极大的需求，水稻高产无疑是我国粮食供应的重要保证。在水稻的育种中，高产、优质和保产(即降低水稻受到生物和非生物胁迫带来的产量损失)仍是我们追求的重要目标。但是，杂草稻对水稻的产量和品质都会带来很大的负面影响，随着杂草稻在我国水稻田的发生面积越来越大以及危害越来越严重，对我国水稻的可持续和安全生产带来了极大的挑战。如何利用现代科学与技术来应对杂草稻所带来的危害，这是我国水稻生产亟待解决的问题。

4.1 加强研究杂草稻的生物学特性和发生规律

杂草稻在我国水稻种植区的较大规模发生仅仅是10～20年的时间，但是它对水稻生产造成的总体危害非常大。究其原因，除了由于农村劳动力的缺乏而对稻田杂草管理力度下降，对于杂草稻的基本生物学特性和发生规律缺乏足够多的了解也是重要的原因，上述原因往往导致难以快速形成有效的防治和管理对策。因此，对于杂草稻的生物学特性和发生规律的研究，包括杂草稻的习性、种子落粒性和休眠性的分子机制、遗传多样性的形成基础、起源与传播特点以及与栽培稻天然杂交-渐渗导致的进化影响等方面的研究非常重要。只有对杂草稻的上述生物学和生态学基础的深入研究及发生规律的揭示，才能够根据实际情况以及不同的栽培稻种植区杂草稻的发生规律，提出真正科学有效地预防以及控制杂草稻发生和危害的策略，并制定杂草稻的综合防治技术措施。

例如，对杂草稻的起源以及扩散途径的揭示，会帮助我们更好地了解杂草稻与栽培稻或野生稻之间的相互关系，对杂草稻可能发生的区域进行预测。杂草稻的起源对于预测杂草稻种子是否具有强烈的休眠性和落粒性都有重要意义，而杂草稻种子休眠性和落粒性都与其控制密切相关。不具有种子休眠性的杂草稻可以采取“养草灭草”方法，即在栽培稻种植之前对稻田进行灌水，诱发杂草稻种子萌发，然后再施用除草剂对杂草稻幼苗进行灭杀[8]。同时，对不同地区的杂草稻遗传多样性水平的了解，有助于全面了解杂草稻在不同地区的生长与繁殖的规律，并可以在不同区域针对其多样性特点选用相应的控制方法，制定符合实际情况的应对措施[43]。此外，了解杂草稻的形态特征、发生特点、扩散途径和适应性进化过程等，便于更好地辨别和认识杂草稻，明确不同杂草稻的发生与分布区域以及危害程度，可以为预测杂草稻的进化潜力和发展趋势提供科学依据，并为杂草稻的有效管理和控制提供实施方案，从而提高杂草稻综合防控的水平。

4.2 控制杂草稻的来源和切断传播途径

杂草稻的发生和扩散在很大程度上取决于种子介导的基因流，而混杂有杂草稻的栽培稻种子，其使用和传播都是杂草稻发生的重要原因。因此，从种子源头上控制杂草稻，阻断其传播途经，以减少它在水稻种植区域的侵入和扩散是防治和降低杂草稻发生和危害的重要措施。例如，水稻种子生产经营单位和管理部门要加强在种子生产、销售等流程中对杂草稻的控制，严格防止水稻原种中混入杂草稻种子；同时，劝阻农民不要自留水稻种子以及不要在不同的地区之间进行自留种子的交换，使用清洁无杂草稻混杂的种子，从而达到抑制杂草稻扩散的目的。同时，在水稻收获季节，对水稻田块进行单独收割，或在收割不同水稻田块时严格认真清洗机械，防止杂草稻种子附着在农田机械上而被带到临近的洁净栽培稻田中。使用清洁水源灌溉，在灌溉用水的上游加设过滤网收集杂草稻种子，可以减轻对下游水稻田的杂草稻危害。另外，深入研究水稻田中土壤种子库中杂草稻种子的群体动态以及累积的规律等，对于降低杂草稻的发生频率和切断杂草稻的传播途径也有着重要的意义。通过轮作和间作等农田管理的方法来清除或者降低稻田土壤种子库中的杂草稻种子数量，可以降低杂草稻在稻田中可扩散种子的基础数量，以此来减轻杂草稻的发生和对水稻生产的危害。

4.3 加强杂草稻有效治理方法的研究

杂草稻具有较强的杂草性、丰富的遗传多样性[44]与形态变异，而且还具有广泛的适应能力，能够在各种类型的水稻田以及变化的农业生态环境中生长和繁殖。同时，杂草稻还具有与伴生栽培稻进行杂交-渐渗并模仿栽培稻的独特特性。这些特点为杂草稻的有效控制带来了很大的挑战。如上所述，现存的不同杂草稻控制方法均有一定的缺陷。一些较新的方法如某些地区对杂草稻的防除仍然依赖于除草剂的应用，多年使用除草剂的结果是“筛选”出了具有除草剂抗性的杂草稻，更加加大了杂草稻的防治难度。因此，在使用多种方法综合治理的同时[45]，学者也越来越多地关注新技术和方法的开发，期待为杂草稻的有效治理带来新的机遇。

技术的发展往往为相关研究带来新的契机，而生物技术的快速发展，也为杂草稻的有效防控带来了新希望。例如利用基因弱化(gene mitigation)技术，将一些对栽培稻没有害处，但却对杂草稻或野生稻不利的基因(如不落粒性、无休眠性等基因)转入栽培稻中，利用栽培稻与杂草稻的天然基因交流，来将这些“有害”的基因转移到杂草稻群体上，弱化杂草稻的生长或繁殖能力，最终达到有效防控杂草稻的目的[46]。也有研究者提出利用GURT (genetic use restriction technologies)限制作物转基因基因流[47]，避免有利于杂草稻的转基因(如抗除草剂基因)逃逸到杂草稻上而带来杂草稻难以用除草剂来控制的负面影响。另外，可以利用分子生物学的方法，将栽培稻中控制落粒性的基因位点敲除，具有该不落粒性状的栽培稻一旦通过基因漂移将该性状转移到杂草稻中就会大大降低杂草稻的落粒性，并降低栽培稻田中杂草稻群体的密度，从而降低杂草稻的危害。根据作者未发表的资料表明，将栽培稻中控制落粒性基因位点敲除的转基因水稻和杂草稻的人工杂交后代(F1、F2)，其落粒性降低了50%左右。因此，利用基因敲除方法去掉某些种子落粒相关位点来减少杂草稻种子落粒的方法，以控制杂草稻群体，达到降低杂草稻对栽培稻生产危害的目的是可行的。虽然目前利用生物技术来建立防治杂草稻的方法还停留在理论和前期探索阶段，但是利用生物技术防治杂草稻的设想具有广阔的前景。

水稻是我国的重要粮食作物，水稻生产对我国的国计民生有着举足轻重的意义。但近年来，杂草稻在我国各省的水稻种植区大面积发生与扩展，对水稻生产造成了巨大的负面影响[48]，而且随着杂草稻的日益严重，这种影响还在不断加剧，严重地威胁着我国的水稻生产和粮食安全。如果对杂草稻的危害不予以高度重视并采取有效措施进行控制，将会对我国未来的水稻产业带来严重威胁。因此应加大对杂草稻的基础生物学研究，提高对杂草稻危害的认识，创建对杂草稻控制的有效方法，以便采取有效措施控制其传播与危害，将杂草稻对水稻生产的负面影响降低至最低水平，充分保证我国的粮食安全。

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Occurrence and Damage of Weedy Rice and Its Threats to Rice Production in China

WANG Zhe1，RONG Jun2，LU Bao-rong1，2

(1. Key Laboratory of Ministry of Education for Biodiversity and Ecological Engineering，School of Life Science，Fudan University，Shanghai 200433，China；2. Institute of Watershed Ecology，School of Life Science，Nanchang University，Nanchang 330031，China)

As one of the world’s most important cereal crops，the high production and quality of rice plays an important role in global food security. Weedy rice is noxious weed in rice fields and significantly lowers the yield and quality of rice production；it is also a challenge to rice production and a threat to rice security in China. This paper introduces the basic features of weedy rice such as seed shattering，weediness，seed dormancy，pericarp color，short life-cycles，and rapid adaptive evolution，which has caused significant damage to rice production. We also review the possible origins，genetic diversity and dispersion of weedy rice which brought about tremendous difficulties for weedy rice control. Since the limitations and disadvantages of the current applied control measures against weedy rice，we propose to strengthening studies on biological characteristics and occurrence patterns of weedy rice，so as to control the weedy rice and prevent its dispersion pathways from origin. At the same time，we should strengthen studies on methods that can effectively control weedy rice，so as to guarantee the security and sustainability of rice production.

weed；rice field；seed shattering；food security；weed control；genetic diversity；crop mimicry；dispersal

2014-10-20

国家自然科学基金(编号：31271683、31330014)；江西省“赣鄱英才555工程”高端人才柔性特聘计划(编号：18000056)。

王 哲(1989—)，女，辽宁沈阳人，博士研究生，研究方向为系统与进化生物学。E-mail：14110700059@fudan.edu.cn。

卢宝荣，博士，教授，研究方向为保护生物学、进化生物学。E-mail：brlu@fufan.edu.cn。

S451.1

A

1003-935X(2015)01-0001-09

王 哲，戎 俊，卢宝荣. 杂草稻的发生、危害与我国水稻生产面临的挑战[J]. 杂草科学，2015，33(1)：1-9.