茯苓种质资源的研究进展

蔡丹凤，陈丹红，黄熙，蔡志欣，郑朋武

（1. 福建省农科院食用菌研究所， 福建 福州 350014；2. 特色食用菌繁育与栽培国家地方联合工程研究中心， 福建 福州 350014；3. 福建省测试技术研究所， 福建 福州 350001；4. 福建省邵武市绿农食用菌有限公司， 福建 邵武 354000）

茯苓种质资源的研究进展

蔡丹凤1,2，陈丹红3，黄熙3，蔡志欣1,2，郑朋武4

（1. 福建省农科院食用菌研究所， 福建 福州 350014；2. 特色食用菌繁育与栽培国家地方联合工程研究中心， 福建 福州 350014；3. 福建省测试技术研究所， 福建 福州 350001；4. 福建省邵武市绿农食用菌有限公司， 福建 邵武 354000）

介绍茯苓种质资源研究现状，着重阐述了茯苓基础遗传特性、育种及种质资源多样性等方面所取得的研究成果，分析在茯苓种质资源研究方面存在的问题，以期为今后茯苓基础研究工作的开展提供参考。

茯苓；种质资源；研究进展

茯苓【Wolfiporia extensa(Peck) Ginns】，又名茯菟、松柏芋、松茯苓、玉灵、金翁、松薯等。在分类学上隶属担子菌门（Basidiomycota）、伞菌纲（Agaricomycetes）、多孔菌目（Polyporales）、多孔菌科（Polyporales）、茯苓属（Wofpotia）[1-3]。根据产地的不同，又称为云苓、安苓、闽苓、川苓等。喜寄生于松科植物赤松或马尾松的树根下，人工栽培的茯苓产品大多生长于松蔸的根部或窑式栽培的松木段及松枝上。日常生活中及医用所指的茯苓产品均为其菌核。

茯苓是列入我国药典的两个药用菌之一，为我国传统常用中药材。《神农本草经》将茯苓列为“上品”。晋朝著名医家陶弘景称茯苓是“通神而致灵，和魂而炼魄的仙药”。茯苓以菌核入药，它味甘、淡，性平，归心、肺、脾、肾经，具有益气宁心、健脾和胃、除湿热、行水止泻之功效。它用于治疗脾虚食少、水肿尿少、痰饮眩晕、便溏泻泄、心神不安、惊悸失眠等症[4-8]。茯苓的主要成分有茯苓多糖、三萜类化合物，还含有少量的脂肪酸、无机盐及微量的其他成分等[9-11]。现代药理学研究表明茯苓具有利尿、免疫调节、保肝、抗肿瘤、抗氧化、抗炎、抗病毒、抗过敏等多种药理作用[12-16]。随着近代医药科学的发展，以茯苓为原料的成品药不断研发成功，茯苓得到了更加广泛的应用。茯苓不仅是多种中药方剂配伍的要药，配伍率达70%以上，同时也是众多中成药的重要原料，有“十药九茯苓”之说[17]。以茯苓为原料生产的中成药如六味地黄丸、茯苓白术散、桂枝茯苓丸、藿香正气片等多达300多种。同时在保健、营养、药膳、美容等领域茯苓的用量也很大，茯苓饼、茯苓糕、茯苓酒、茯苓粥、茯苓霜等久负盛名，茯苓产业呈现良好的应有前景。

1 种质资源概况

1.1 分布与概况

茯苓适应性强，野生资源分布广泛，主要分布于中国、日本、印度等一些东南亚国家，美洲及大洋洲等国家和地区也有分布。我国是茯苓主产国，茯苓产量约占世界总产量的70%。早期我国茯苓资源丰富，分布较广，黄河以南大部分省区均有分布，主要分布在湖南、广西、湖北、福建、安徽、云南、四川、河南、广东、浙江、贵州、山西、陕西、江西、山东等10多个省。野生和人工栽培均有。目前的茯苓产品以人工栽培为主。传统茯苓产品以云南的“云苓”、安徽的“安苓”、福建的“闽苓”最著名。近代人工栽培以湖北罗田、英山、麻城的“九资河茯苓”及安徽岳西、霍山、金寨所产的“安徽茯苓”而闻名。伴随着茯苓人工栽培技术的发展，由于对野生资源保护重视不够，茯苓的野生资源日渐匮乏。由不完全统计，目前我国的茯苓种质资源库所收集保藏的茯苓种质只有80多株。中国微生物菌种保藏管理委员（CGMCC）、中国医学科学院药用植物研究所（CPCC）、中国林业微生物菌种保藏中心（CFCC）、华中农业大学微生物菌种资源保藏和利用中心（CCAM）等建立了茯苓种质资源库。茯苓资源比较丰富、产业比较发达的湖南、湖北、广西、福建、安徽、贵州、云南、四川、广东、浙江、上海等省市食用菌研究单位也均保藏有一定数量的茯苓种质资源。当前茯苓的栽培品种约40多种。由于茯苓栽培生产受不同区域种植生态环境、栽培技术、繁殖菌种等因素影响，各地所引种的茯苓品种差异较大。目前在人工栽培中得到了较好地应用的优良菌株有：中科院微生物所的CGMCC5.528、5.78，湖北的“同仁堂1号”，湖南的“湘靖28”，福建的“闽苓A5”（CGMCC6660），安徽的“岳西茯苓”、广东的GIM5.99等等。

1.2 开发与应用

在西汉的《史记》中已有茯苓的记载，而其药用则始载于《神农本草经》，茯苓在我国已有2000多年的历史，所以我国是世界上最早发现和应用茯苓的国家。南北朝的《本草经集注》记载有“茯苓今出郁州（今江苏省灌云县）…..彼土人乃假斫松作之。形多小，虚赤不佳”，表明我国对茯苓人工栽培的探索起源于1500年前。在我国古代茯苓主要源于野生资源的采挖。宋·《本草图经》载有：“今东人见山中古松之为人斩伐，其枯折搓，枝叶不复上升者，谓之茯苓拔。即于四面丈余地内，以铁头锥刺地。如有茯苓，则锥固不可拔，乃掘取之。其拔大者，茯苓亦大，皆自作块，不附着根。其抱根而轻虚者为茯神”。南宋周密《癸辛杂识》载有：“近世村民乃择其小者，以大松根破而系于其中。而紧束之，使脂渗入于内，然后择其地之沃者，坎而瘗之，三年乃取，则成大茯苓”的人工栽培方法，表明人工栽培历经千年的探索，至南宋时的我国的人工栽培技术已较成熟，主要产区分布在山东、河南、陕西一带。元代至明初茯苓产区南迁至鄂、豫、皖交界的大别山区，一直延续至20世纪70初大别山区仍是我国茯苓的主产区。70年代末开创了茯苓菌种栽培的时代，我国茯苓产业得到了快速发展，茯苓产区由原来单一的鄂豫皖大别山区，转变为浙闽、闽粤赣、粤桂、赣湘、湘桂黔等6大产区。2000年后，为稳定茯苓药材质量，全国推行茯苓规范化种植及GAP基地建设。湖北攻关“茯苓药材规范化种植研究”研发出“诱引”栽培专利技术（ZL 03 1 28016.1）及茯苓木接音培育方法（ZL2004 1 0060801.3）,筛选的优良菌株“同仁堂1号”得到了大面积的示范推广，传统茯苓产区焕发生机。在英山、罗田、麻城等地建设茯苓药材规范化种植原料生产基地，形成“九资河茯苓”基地，2007年国家质量监督检验检疫总局批准对“九资河茯苓”实施地理标志产品保护。福建攻关“茯苓松蔸栽培优良菌株的选育及标准化栽培技术的研究”和“茯苓松蔸GAP栽培关键技术研究，筛选出适宜茯苓松蔸栽培的优良菌株“闽苓A5”，研发出“一种低碳高产栽培茯苓的方法”的发明专利技术（专利号：ZL 2012 1 10475623.5），大面积推广茯苓松蔸（废）规范化栽培，实现茯苓产业发展与生态保护的和谐统一。2009年我国茯苓产量达29.33万吨，2010年后我国茯苓产量稳定在6-7万吨之间，2012年度我国茯苓产量居前的省市为湖南、广西、湖北、福建、渐江，福建省的茯苓产量约占全国产量的10%，茯苓产业化应用前景良好。

2 种质资源的研究和创新

2.1 基本遗传特性研究

目前国内外的茯苓研究主要聚焦在茯苓药理、药效的研发，而针对茯苓基本遗传特性研究的仍不够透彻。茯苓是异宗还是同宗的食用菌，仍存较大分歧。余元广，等（1980）认为茯苓担孢子有正负性的表现，单孢菌株的初生菌丝的细胞核不一定是单个，可能是多个，茯苓是异宗结合担子菌[18]；单毅生和王鸣歧(1987)认为茯苓菌丝体为有锁状联合结构的双核菌丝，是一种二极性异宗结合真菌[19]；杨新美等(1995)认为茯苓是具有锁状联合的异宗结合真菌[2]；日本菌物学者富永保人(1991)通过实验观察，认为茯苓菌丝体为无隔膜无锁状联合结构的双核菌丝，担孢子为单核，是一种异宗结合真菌[20]；宁平，等（2006）通过对茯苓菌丝核及染色技术的研究，认为茯苓菌丝是多核菌丝体，但仍还无法辨别茯苓菌丝是否具有锁状联合[21]；李霜，等(2002)、熊杰，等(2006)和王昭，等（2012）的研究则一致认为茯苓菌丝体为具有明显隔膜无锁状联合的多核菌丝[22-24]。李霜，等(2002)的研究中表明：担孢子中双核孢子占75.3%，单核孢子占2.4%，无核孢子占22.3%，有约18%的单孢菌株具单孢结实现象，所以推断茯苓是同宗结合的真菌[22]；熊杰(2006)对茯苓的性模式进行了系统研究，单孢配对试验结果表明：同一菌株及不同菌株的原生质体分离株间的配对均能和谐生长，同一菌株的担孢子间的配对均产生拮抗线，但其中有少数配对在交接区形成扇形区域，拮抗线随后消失，而不同菌株担孢子的配对全部形成稳定的柵栏型菌落，表明茯苓担孢子中的两个细胞核具有遗传互补性，能表达成独立个体的异双核，由此推断茯苓为次级同宗结合真菌[23]。徐雷(2007)应用原生质体技术结合同工谱分析研究，推断茯苓担孢子中的2个核是异质的，在原生质体制备过程中能有效的分离，而产生两种不同类型的单核或同核原生质体分离株，并且这2个核具有遗传互补性。在进行减数分裂发生遗传重组的过程中异质的核同时分配到一个担孢子中，而并非类似复制的有丝分裂的核行为，因而产生了自身可孕的担孢子。鉴于其单个担孢子可以完成生活史，也推断茯苓是一种次级同宗结合蕈菌[25]。熊欢(2009)和王晓霞(2012)的研究也进一步排除了茯苓是异宗结合的可能[26-27]。

2.2 遗传育种研究

大多数食用菌可通过杂交育种的方法获得性状优良的菌株，但由于茯苓菌丝无明显的锁状联合特征，通过显微观察判断是否杂交成功不具有可行性，所以未见有杂交选育茯苓成功的报道，在茯苓的遗传育种研究方面与其他食用菌品种相比相对比较薄弱。近年来为了选育出高产菌株，科研工作者进行了—系列的自然选育探索，其中人工栽培中应用年限最长的CGMCC5.78菌株是上世纪70年代初中科院微生物所科研人员从野生茯苓菌核组织中分离、纯化、定向选育的菌株。孙文瑚，等(1988)对辽宁、河南、湖北、湖南，福建和安徽各地引进的9个茯苓菌株进行多次筛选，发现其中2菌株生长快、质地好，但未对菌株结苓性能作出评价[28]。朱泉娣等(1992)在大别山区对安徽茯苓进行调查及品比试验，通过对7个茯苓菌株菌生长特性、产量和质量的对比，优选出1株野生驯化菌株[29]。胡廷松，等(1996)对13个茯苓菌株进行性状和产量的比较试验，最终筛选出3个可供生产应用的菌株[30]。苏玮，等(2004)对湖北常用的6个菌株进行了品比实验，从菌丝生长情况，结苓率，平均产量及化学成分含量等指标综合分析，确认源于英山县原詹河乡的Z1菌株为优良栽培菌株，进一步优化后菌株定名为“同仁堂1号”[31]。屈直，等(2007)建立涵盖了优质高产菌株菌丝体和菌种外观、微生物学检验、生长速度及对有用成分含量、款培性状、遗传稳定性等检测和检验的筛选模型，最终从23株供试菌株中筛选出4株适合贵州茯苓产业化发展的优良品种[32]。贾定洪，等（2009)通过对8株茯苓栽培菌株的菌丝生长速度及茵核产量分析，筛选出茯苓5.528、GIM537、Pe-1三菌株为窖式段木栽培的优良菌株[33]。

物理化学诱变和原生质体融合新技术较多地应用于茯苓优良菌种的选育。朱泉娣，等(1995)采用原生质体融合技术，对茯苓进行了育种尝试，将取得的融合子经纯化稳定后制种，在安徽霍山县境内进行野外栽培，研究表明该融合子平均每窖产鲜茯苓明显高于其中1株亲本[34]。薛正莲，等(2005)应用低能量He-Ne激光，对茯苓辐射所产生的诱变效应进行了初步研究，选育出的1株优质菌株经传代培养分析，该诱变株产量、性状及遗传性能稳定[35]。粱清乐(2005)应用紫外线诱变和原生质体融合技术进行茯苓优良菌株的选育，研究表明：茯苓紫外线诱变育种照射的时间以2s最为适宜；通过原生质融台获得一株融合子，通过拮抗反应试验，融合子与两亲本之间有明显的拮抗线，说明融合株有新的基因产生，证实融合子为新的菌株：经过对融合子与两亲本菌丝体生长速度的比较，结果表明两亲本的基因在融合子中发生重组，融合子表现出了优于两亲本的性状[36]。付杰，等( 2007)采用原生质体紫外诱变、有性孢子繁殖方法进行了茯苓良种繁育探索，研究表明；茯苓菌丝原生质体经紫外线照射诱变后，均能产生菌核；从其平均单产分析看，A系列中除A7外，其余均呈现正向诱变。w系列处理中，正负变率各占50%；有性繁殖育种试验则采用多孢随机杂交方法进行有性繁殖育种探索，研究表明2个人工采集的茯苓菌株的有性孢子均能萌发，培育成纯菌丝菌种，经大田栽培能产生菌核，完成其生活史[37]。李羿等(2008)应用用紫外线进行诱变育种，将茯苓孢子悬液经紫外线照射后，通过茯苓优良菌种筛选模型，筛选得到1株适宜茯苓液体发酵的优良菌株P6[38]。熊欢(2009)采用原生质体技术进行菌株复壮与菌株间原生质体融合，获得了菌核产量高于出发菌株的复壮株与株间原生质体融合子[26]。福建省农科院食用菌所，其前身福建省蘑菇菌种研究推广站从90年代起一直致力于茯苓松蔸栽培优良菌株的选育，通过采集野生茯苓，应用原生质体紫外诱变技术选育，成功地选育出的适宜松蔸栽培的优良菌株“川杰1号-A5”[39]。“川杰1号-A5” 2013年获得了福建省农作物新品种认定，现名“闽苓-A5”。

茯苓的繁殖方式与其他食用菌相同，分为无性繁殖和有性繁殖。由于对茯苓生活史研究的不够透彻，有关茯苓有性生殖方面的研究报道甚少。目前的茯苓菌种生产多采用无性繁殖，菌种衰退老化问题严重。针对无性繁殖存在的老化问题，研究人员对茯苓有性繁殖和无性繁殖做了大量的对比试验研究，结果表明茯苓菌种有性繁殖能有效克服无性繁殖易老化等系列问题，且各方面性能均优于无性繁殖。诸发会(2008)以有性和无性方式结合，通过对茯苓菌核进行分离、纯化筛选及茯苓复壮技术的应用研究，建立行之有效的复壮技术体系，为解决茯苓菌种退化，种质资源缺乏等问题提供理论基础。其研究表明：通过诱导菌丝培养产生子实体，获得茯苓孢子进行单孢分离，进行单孢株配对，在不同单孢株配对（有性过程）时，其生物学特性结果表明，单孢分离株的生长速度和发酵生物量优越于原菌株，达到一定的复壮效果，并具表现出较好遗传稳定性；通过不同菌株混杂（杂交）栽培，所得菌核有效成分含量相对原菌株有所提高，对不同组合的菌株，其多糖含量比原菌株都要高，且较稳定[40]。

2.3 种质资源多样性研究

茯苓种质资源多样性研究起步虽较晚，但近年同工酶及DNA分子标记新技术在茯苓研究上也得到了广泛应用。梁清乐(2005)通过对茯苓5个菌株的拮抗试验，同工酶谱分析和生长速度及多糖产量的分析，显示出了不同菌株之间酶带的差异，揭示出了菌株间的遗传差异[37]。程水明等(2007)对来自不同地域的12个茯苓菌株进行了酯酶的酶谱多样性分析[41]；谢贤安等（2008）利用ISSR分子标记对8个不同来源的茯苓菌株进行指纹图谱分析[42]；李剑(2007)研究分析了茯苓主要产区25个栽培菌株和2个野生菌株菌丝体的酯酶同工酶图谱[43]，屈直等(2008)采用RAPD技术研究23个供试茯苓菌株的亲缘关系[44]；贾定洪等(2011)利用ITS序列分析技术研究了l9个茯苓菌株的遗传亲缘关系[45]；福建省农科院食用菌研究所应用RAPD分子标记技术对l4个茯苓栽培菌株进行遗传多样性分析及对32个茯苓菌株的进行SRAP分析[46-47]。上述研究表明：不同的来源和不同地区的茯苓菌株呈现出茯苓种质资源的多样性，应用DNA分子标记新技术可以清晰揭示出茯苓菌株的系统发育关系；NTSYS聚类分析表明有些来源同一省份的菌株划在了同一类中，还有一些菌株的谱带相似系数较高，它们的亲缘关系可能很近，推测有部分菌株可能存在着同种异名现象；总体遗传相似水平较高，反映出当前我国药用茯苓资源遗传背景相对较狭窄。

3 前景及展望

种质资源是研究遗传变异和进行遗传育种的重要材料，是影响茯苓产量及质量构成的关键因子，所以应加快开展茯苓野生种质资源的收集调查工作。由于我国的茯苓种质资源的研究工作起步较晚，总体研究水平滞后，目前仍停滞在资源调查阶段，茯苓的野生种质资源缺乏保护。野生资源的日渐溃泛将不利于茯苓种质资源的合理开发利用，当务之急应当杜绝滥采滥挖野生茯苓，加快建立茯苓野生资源保护区，提高茯苓野生资源的储量，促进我国茯苓产业的可持续发展。同时应加快建立更加完善的茯苓种质资源信息库，深入研究其生理、生化指标和细胞学、遗传学方面的核型分析及DNA分子标记分析等，有效的解决目前国内的茯苓菌种管理混乱，同种异名、同名异种的问题。建立优质高产菌株筛选模型，将常规菌种选育手段与理化诱变、原生质体融合及分子生物学手段有机结合，加速茯苓菌种改良、选育的研究和开发，选育出优质高产、遗传稳定、适应性广的茯苓菌株。茯苓基本遗传特性研究工作也仍是目前的研究重点，由于对茯苓交配系统及生活史的研究结论差异颇大，且尚无定论，所以进一步深入开展遗传基础研究在茯苓的遗传和育种上有着重要的意义。总之当前茯苓生产中存在的诸多问题不同程度地制约着茯苓产业的发展，只有加大科研力度，重视种质资源的研究和创新，才能促进茯苓产业的升级和可持续发展。

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10.3960/j.issn.1007-550X.2015.11.001

S646

A

1007-550X（2015）11-0036-06

2015-09-11

蔡丹凤，女，高级工程师。