紫椴研究综述与展望

刘　思，刘　超

(吉林省林业勘察设计研究院，吉林 长春　130022)



紫椴研究综述与展望

刘思，刘超

(吉林省林业勘察设计研究院，吉林 长春130022)

摘要：本文就紫椴的形态学、生理学、生态学和森林培育学方面的研究进行了综述，并对今后的研究进行了展望。

关键词：紫椴；形态特征；生理特性；生态特性；森林培育

紫椴(TiliaamurensisRupr.)，又名籽椴，俗名蜜籽树， 属椴树科(Tiliaeeae)椴树属(Tilia)高大落叶乔木，国家Ⅱ级保护植物。紫椴种群是长白山、小兴安岭植被区阔叶红松混交林群落的主要伴生种群及人工天然复合群落的优良混交组分。紫椴是重要的蜜源树种、优质胶合板及细木工板的主要材料；花和根可入药，从种子中可榨取工业用油；树形优美，抗烟、抗毒性较强，虫害较少，可栽植于庭园供观赏。由于紫椴的经济价值较高，国内学者对紫椴进行了大量研究，主要包括形态学、生理学、生态学和森林培育学等方面的内容。

1 紫椴的形态学研究

林木不同种类、同一种类在不同的地理环境等条件下，其形态结构要发生一定的变化来适应外部环境，这是林木系统进化的自我适应调节机制。研究其形态结构，可以间接研究林木的种群扩散、种间关系和进化适应。王艳萍等利用光学显微镜和扫描电子显微镜对长白山区紫椴的花粉外部形态、大小、萌发器官和外壁纹饰进行观察，为椴树属植物种鉴定提供依据[1]。穆立蔷等采用常规石蜡切片、光学显微镜观察的方法，对东北地区不同地理分布区、不同纬度紫椴宏观形态结构、枝叶解剖构造进行了分析，结果表明：紫椴枝叶解剖构造在不同纬度间存在一定差异，叶的上下表皮厚度、1 a生和2 a生枝木质部及韧皮部宽度、晚材与早材比值、2 a生枝周皮厚度、木射线长等均随纬度升高而呈下降趋势；而叶的栅栏组织与海绵组织比值、1 a生枝表皮厚度、2 a生皮层厚度等解剖结构随纬度变化没有明显规律。无论是不同纬度还是不同海拔，紫椴的形态结构数值变化均具有一定规律，除有花数目与纬度和海拔、叶片宽与海拔不相关外，紫椴其他形态结构与纬度和海拔之间具有显著相关性，且多为负相关；紫椴的枝叶、苞片和花序形态结构在纬度和海拔梯度上的变化是不连续的，与遗传性不相关，说明其形态结构的变化主要是由于环境压力造成的；果实和种子的形态结构完全按纬度和海拔距离而聚类，在纬度和海拔梯度上是连续的，说明其主要受遗传因素影响[2～4]。

2 紫椴的生理学研究

陈祥伟等研究发现,不同质量浓度Ca2+和K+处理能够降低质膜透性、减轻低温胁迫对细胞膜的破坏、减少丙二醛浓度、增加可溶性糖和游离脯氨酸质量分数,经过K+处理的紫椴植株抵御低温效果显著，并以质量分数为250%的处理效果最佳[5,6]。赵明等针对紫椴人工林培育过程中易遭受霜冻危害的问题，采用不同质量浓度的GA3和NAA对紫椴幼苗进行处理，结果表明：低质量浓度的GA3和NAA处理无影响,高质量浓度的GA3(150 mg·L-1)和NAA(500 mg·L-1)处理的叶芽其萌动旺盛期分别推迟了4 d和3 d[7]。周睿智等采用LI-6400便携式光合仪对紫椴的净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率的光响应规律进行研究，发现紫椴具有较高的光能利用率和水分利用率，光强范围是900 μmoL· m-2·s-1左右[8]。孙慧珍等采用ICT-2000TE自动监测系统同步测定紫椴树干液流密度、耗水量及其主要环境影响因子，发现在生长季节晴天时，紫椴最大树干液流密度为507．93 cm3·cm-2·h-1；树干液流密度日变化主要受光合有效辐射(PAR)和蒸汽压亏缺(VPD)影响，它们对树干液流变异的贡献率在60%～74%之间；整个生长季中耗水量为2 820 kg·株-1[9]。

3 紫椴的生态学研究

徐程扬研究发现，光照条件的变化对紫椴幼树树冠有显著的可塑性影响，强光通过抑制主干的生长促进侧枝分化，庇荫则通过抑制Ⅰ级侧枝的生长促进侧枝的再分枝；随着光照水平的降低，幼树数量、叶片密度显著降低，且叶片逐渐集中于树冠上层，林冠下的幼树通过这种侧枝和叶片的分布格局，在形态上提高其对光的截获能力。在适度庇荫环境中，紫椴幼树垂直生长采取演替先锋种的“避荫”对策，侧枝生长采取中等耐荫树种的“掠光”对策；在弱光环境中，紫椴幼树则采取典型的忍耐适应行为，这种树冠结构的变化是提高紫椴幼树对光的截获能力的一种有益适应[10]。张建等研究发现，各个林层紫椴在小尺度上表现出的负相关或者无明显关联性，表明紫椴的耐阴性相对较弱，同时也表明不同林层之间的竞争比较激烈。红松与紫椴在整体上的正相关表明紫椴是红松良好的伴生树种，但是，主林层红松和各个林层紫椴无显著关联性，表明紫椴的生长并不依赖于红松；次林层的红松与次林层的紫椴之间的负关联性，表明此林层的红松与紫椴之间存在比较强烈的种间竞争。相反主林层紫椴与次林层红松的正相关，表明红松可在紫椴的林冠下较好地存活和生长[11]。Joni Kujansuu等研究表明紫椴伐桩产生萌条的能力在树龄50 a以后越来越强，萌生枝条数越来越多，原因是达到50 a的紫椴个体进入到了主林层，它的光合作用大大增强，根系保存的能量和营养也增多，所以采伐以后伐桩的萌生能力变大[12]。

4 紫椴的森林培育学研究

紫椴在系统发育过程中，形成种子休眠的特性，这一特性为紫椴的实生繁殖造成了极大的障碍。因此，紫椴的早期研究主要集中在种子休眠原因、打破种子休眠等方面，但对休眠的深浅至今还没有统一的认识。尹黎燕等认为，紫椴的休眠是因种皮的机械障碍、抑制物存在和生理后熟等多种因素造成的[13]。杜凤国等通过研究紫椴种子的解剖构造，认为紫椴种子休眠与其种皮的紧密结构有一定关系[14]。

目前对打破紫椴种子休眠的方法主要集中在激素处理、化学药剂处理、物理方法以及多种方法混合使用方面。王正生等用不同生长素对紫椴种子进行不同处理，并进行育苗研究，认为NAA和GA均能提高种子发芽率[15]；刘财富等通过对紫椴低温催芽处理后进行发芽试验，认为紫椴种子在10～15℃最适宜发芽[16]；杨旭等通过采取混沙埋藏、混雪埋藏、地窖埋藏的方法，也可以促进紫椴种子的发芽，但经过处理的发芽率不是很稳定[17]；杜凤国等认为，打破种子休眠应从种皮的封闭性着手，对其种皮进行轻度的机械损伤，去掉种脐处的垫状物或在适当时间用一定浓度的硫酸处理，有利于种子萌发；雷志等使用化学手段和物理手段相结合的方法，使紫椴种子发芽率达到70%以上[18]；罗丽芬等对紫椴进行去果皮+酸蚀(浓硫酸)+低温沙藏和去果皮+酸蚀(浓硫酸)+激素处理+低温沙藏处理，结果表明：采用这两种方法处理少于1个月时间场圃发芽率可达60%～80%[19]；赵玉慧等采取类似方法可以在10 d之内解除紫椴种子休眠[20]。

在造林方面，赵刚等采用长白山南部30块天然次生林样地和紫椴解析木数据，利用数量化理论Ⅰ，分别评价了5个立地因子对紫椴树高和直径生长的影响，结果表明：坡向、坡度、A层土壤厚度是影响紫椴生长的主导因子；紫椴在半阴坡和半阳坡的生长好于阴坡和阳坡，在≥26°的陡坡生长好于≤25°的斜坡和缓坡，生长量随A层土壤厚度增加而提高[21]，同时提出1.5 m×1.5 m的株行距是单株栽植适宜的造林密度[22]。孟庆峰等采用“加密式”定植方式和“双向逆行网眼式错位法”配置研究紫椴种子园的营建和经营技术[23]。吕秋银等提出紫椴的最佳混交树种为落叶松，混交方式为行间混交[24]。

5 研究展望

紫椴是东北林区珍贵的阔叶树种之一，木材珍贵、经济价值较高，采伐的无计划性导致天然种群中大径级的个体越来越少。紫椴种子繁殖当年出苗率较低，虽有不少学者研究了紫椴种子的休眠机理以及打破种子休眠、提高出苗率的措施，但只是停留在试验阶段，没有大范围推广，在生产中种子繁殖的瓶颈依然存在。目前，急需简便易行、切实有效、易于推广的紫椴种子播种育苗技术。

针对目前天然林中大径级紫椴越来越少这一现状，应在紫椴大径级用材林定向培育技术方面加强科技投入，加大紫椴良种选育、遗传改良和造林措施的研究力度。通过人工林定向培育和天然林改造培育紫椴大径级用材林。 紫椴是珍贵的蜜源植物，椴树蜜是东北林区蜂蜜的主要种类，但是目前在东北林区还没有针对紫椴蜜源林的研究和实践。因此，紫椴蜜源林和蜜源木材兼用林定向培育技术、打破紫椴产蜜大小年、提高紫椴产蜜能力等研究具有较大的推广应用前景。

参考文献

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[5]陈祥伟，刘才，王恩姮. Ca2+和K+对紫椴叶片渗透调节指标的影响[J].东北林业大学学报，2007，35(4)：3-5.

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[22]赵刚，邹学忠，韩素梅，等.紫椴不同造林密度的生长效应[J].辽宁林业科技，2005,(6)：5-7,27.

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The research review and prospect ofTiliaamurensis

LIU Si, LIU Chao

(Forest Survey and Design Institute of Jilin Province, Changchun 130022, China)

Abstract:The research of morphology, physiology, ecology and silviculture ofTiliaamurensiswere reviewed and the research of future was prospected.

Keywords:Tiliaamurensis; morphological characteristics; physiological property; ecological characteristic; forest cultivation

作者简介：刘思(1975—)，男，吉林镇赉人，高工，主要从事森林资源调查规划设计工作.

收稿日期：2014—12—26

文章编号：1005-7129(2015)02-0038-03

中图分类号：S792.36

文献标识码：A

DOI:10.16115/j.cnki.issn.1005-7129.2015.02.010