生殖激素对绵羊繁殖性能影响的研究进展*

狄 冉，郭晓飞，刘秋月，胡文萍，王翔宇，潘章源，储明星

(中国农业科学院 北京畜牧兽医研究所，农业部畜禽遗传资源与种质创新重点实验室，北京 100193)



学科动态

生殖激素对绵羊繁殖性能影响的研究进展*

狄 冉，郭晓飞，刘秋月，胡文萍，王翔宇，潘章源，储明星*

(中国农业科学院 北京畜牧兽医研究所，农业部畜禽遗传资源与种质创新重点实验室，北京 100193)

影响绵羊产业效益的因素中，繁殖性能最为重要。研究发现多种生殖激素可以调控绵羊的繁殖性能。论文综述了促性腺激素释放激素、促卵泡素、促黄体素、孕酮、雌二醇、褪黑激素、促甲状腺素、甲状腺激素这8种激素对绵羊繁殖性能影响的新进展，为生产实践中绵羊繁殖性能的提高提供科学依据和新思路。

绵羊；繁殖力；发情；生殖激素

繁殖性状是绵羊三大重要经济性状(繁殖、肉和毛皮)中所占权重最大的生产性状。多羔和常年发情是养羊业规模化、产业化和可持续发展的保证，但是世界绵羊品种库中多数品种表现为季节性发情，年产一胎，一胎单羔。因此，如何有效改善绵羊的繁殖性能是养羊业亟待解决的一个科学问题。前期研究发现多种生殖激素能调控绵羊的繁殖性能。本文综述了其中8种激素对绵羊多羔和季节性发情性状影响的最新研究进展。

1 促性腺激素释放激素

促性腺激素释放激素(Gonadotropin-releasing hormone，GnRH)是下丘脑分泌的一种十肽分子，其主要功能是促使垂体前叶释放促卵泡素(Follicle-stimulating hormone，FSH)和促黄体素(Luteinizing hormone，LH)。

Titi等[1]研究表明，GnRH、孕激素和前列腺素三者一起使用能促进绵羊同期发情；与非激素处理组相比，GnRH、孕激素和前列腺素三者联合使用组的绵羊产羔率更高；与单纯孕激素处理组和GnRH、前列腺素联合使用组相比，GnRH、孕激素和前列腺素三者联合使用组绵羊的受孕率更高。GnRH激动剂(阿拉瑞林)抗原主动免疫可促进绵羊体内GnRH抗体的生成，促进FSH的合成与释放，抑制母羊GnRH和LH的合成与分泌，且随着注射剂量和注射次数的增加，这种作用更加明显，但对血清雌二醇无明显影响[2-3]。同时，阿拉瑞林免疫可以剂量依赖性地抑制垂体中GnRHR、FSHR和LHR mRNA、卵巢中GnRHR的分布与表达以及子宫中GnRHR蛋白的表达，但是可提高卵巢FSHR蛋白的表达[2，4-6]。综上，应用GnRH可以提高绵羊的繁殖性能，而且与孕激素、前列腺素联用时效果更显著。

Caraty等[7]研究表明RF9(adamantanecarbonyl-RF-2-NH(2)), 促性腺激素抑制激素受体的一种拮抗剂，可以显著增加发情季节和乏情季节母羊促性腺激素的分泌；然而对于这种RF9诱导的LH增加可以通过前期对每只母羊注射1.3 μmol GnRH拮抗剂-替维瑞克(Teverelix)来进行抑制，这暗示GnRH参与了RF9对促性腺激素分泌的刺激作用。Li等[8]报道，针对GnRH对于kisspeptin的反应，乏情季节母羊高于繁殖季节黄体期母羊，主要原因是乏情季节绵羊KiSS1R 水平更高。

2 促卵泡素

FSH是一种糖蛋白激素，由腺垂体分泌，对于雌性动物来说可以促进卵巢卵泡的生长和发育，对卵泡内膜细胞分化、颗粒细胞增生和卵泡液分泌具有促进作用，可在促黄体素的协同作用下刺激卵泡成熟和排卵，此外可以促进颗粒细胞分泌雌激素进而刺激子宫发育。

张英杰等[9]分析了高繁殖力常年发情绵羊(小尾寒羊)和低繁殖力季节性发情绵羊(细毛羊)的促性腺激素水平，发现小尾寒羊各月份、四个季节和全年的血浆FSH浓度均高于(P<0.0001)低繁殖力和季节性发情的细毛羊；小尾寒羊发情期血浆FSH的基础浓度、峰值、谷值、排卵前峰值均高于(P<0.05～P<0.0001)细毛羊；发情期间小尾寒羊和细毛羊FSH分泌呈现两个明显的峰，第1个峰与排卵前LH峰并存，第2个FSH峰出现在发情后1 d；小尾寒羊FSH 2次峰均值高于(P<0.01)细毛羊。张小辉[10]研究了低繁殖力绵羊品种(滩羊、同羊)与高繁殖力绵羊品种(小尾寒羊)FSH分泌的季节性变化规律及品种间的差异，结果显示三种羊血液中FSH的水平存在着明显的季节性变化，在春分时较低，在夏至和秋分时明显升高；小尾寒羊血液中FSH水平高于同羊、滩羊，因此高水平的FSH可能是造成小尾寒羊高繁殖力的原因之一。贺建宁等[20]检测了常年发情小尾寒羊和季节性发情滩羊成年母羊一年四季外周血液中的FSH浓度，结果表明小尾寒羊血液中FSH在春、夏、秋、冬4个季节变化基本稳定，而滩羊FSH变化具有显著的季节性，秋冬季节滩羊FSH高于春夏；发现四个季节小尾寒羊FSH含量均高于滩羊，春季和夏季时差异显著。祁云霞等[11]采用电化学发光免疫测定法，分析产单羔、双羔巴美肉羊母羊发情期内血清FSH浓度变化规律及其与产羔数的关系，发现巴美肉羊产羔数增加与血清FSH浓度升高有关。可见，不同季节、不同繁殖时期高水平的FSH是影响绵羊高繁殖力的重要因素。

曲杨燕等[12]在绵羊卵母细胞体外成熟前4 h或前8 h添加FSH，体外成熟后卵母细胞生发泡破裂率与不添加FSH组无显著差异，但在体外成熟的4～24 h或8～24 h添加FSH，其第一极体排出率与不添加FSH组有极显著差异。这一结果表明，FSH对绵羊卵母细胞体外成熟具有显著的促进作用。Kanakkaparambil等[13]研究了限制成年苏格兰黑脸绵羊日粮中维生素B12和甲硫氨酸的添加对接受FSH刺激的卵巢卵泡发育的影响，结果发现日粮对繁殖力的影响可能是通过增强FSH和BMP信号来实现的。彭夏雨等[14]研究表明FSH可能参与绵羊早期卵泡的发生，动态添加FSH更有利于体外培养卵泡的发育和组织活性的维持，这与Matos等[15]的研究结果基本一致。庞钰莹等[16]在无血清体外培养条件下，发现培养液中添加FSH与胰岛素可显著提高绵羊颗粒细胞的增殖和雌激素的分泌(P<0.01)，当FSH浓度为5.0 μg/L时，雌激素分泌量最高；随着胰岛素浓度增加，颗粒细胞数和雌激素分泌量显著增加，当胰岛素浓度为10 μg/L时，颗粒细胞数和雌激素分泌量最高。赵驻军等[17]开展了绵羊卵母细胞体外成熟过程中FSH适宜添加量的研究，发现不同浓度FSH对第一极体排出率影响差异不显著，体外受精后以0.02 IU/mL组效果最好。李鹏飞等[18]在无血清体外培养条件下，研究FSH和胰岛素对绵羊卵巢卵泡颗粒细胞增殖和雌激素分泌的影响，发现胰岛素对FSH诱导的绵羊卵巢卵泡颗粒细胞增殖和雌激素的分泌有促进作用，二者对颗粒细胞增殖和雌激素的分泌存在剂量效应关系。de Frutos等[19]研究了绵羊卵母细胞体外成熟过程中，外源添加重组的牛FSH等促性腺激素对卵母细胞卵丘扩展以及向有丝分裂中期Ⅱ推进的影响，结果表明重组的牛FSH对于高密度的羊卵母细胞体外成熟是必需的，并且单一这一种促性腺激素就可以使羊卵母细胞成熟。因此，FSH对绵羊卵母细胞体外成熟具有显著的促进作用，同时可显著提高绵羊颗粒细胞的增殖和雌激素的分泌。

3 促黄体素

LH是一种糖蛋白激素，由腺垂体分泌，可以促进雌性动物卵泡成熟、排卵和排卵后颗粒细胞黄体化，维持黄体细胞分泌孕酮，刺激卵泡膜细胞分泌雄激素后被颗粒细胞摄取而芳构化为雌二醇。

张英杰等[9]发现小尾寒羊各月份、四个季节和全年的血浆LH浓度均高于(P<0.0001)低繁殖力和季节性发情的细毛羊；小尾寒羊发情期血浆LH的基础浓度、峰值、谷值、排卵前峰值均高于(P<0.05～P<0.0001)细毛羊。张小辉[10]研究发现春分、夏至和秋分时高繁殖力的小尾寒羊与低繁殖力的同羊、滩羊三个品种间血液LH水平均没有显著差异。对小尾寒羊超排处理后测定其排卵期间血清LH水平变化，发现试验组LH水平虽略高于对照组，但差异不显著[21]。祁云霞等[11]发现巴美肉羊产羔数增加与血清LH浓度升高有关。Veiga-Lopez等[22]对Manchega母绵羊的研究结果表明LH峰分泌模式不影响排卵数，但影响胚胎存活力，它有如下两个方面的影响：LH峰启动迟，持续时间短，胚胎会有较高的成活率；LH峰发生早，持续时间长，则胚胎成活力降低；相关分析表明非排卵卵泡的数量与LH峰持续时间成负相关，非排卵期的基础LH浓度与胚胎成活率及受精率成正比，母羊表现迟LH峰时则有更好的受精率及胚胎存活率，因为从排卵卵泡选择到排卵前LH峰间隔时间越长，卵泡发育越充分和成熟，这可能是LH内分泌规律对繁殖力影响的机制。Fair等[23]对高繁殖力绵羊品种Belclare和低繁品种萨福克进行同期发情处理，发现Belclare羊去除孕酮阴道栓至排卵前LH峰的时间要延后3.4 h。石国庆等[24]比较多羔湖羊与单羔新疆细毛羊妊娠早期生殖内分泌的差异后发现：妊娠13～43 d的湖羊与新疆细毛羊的血清LH无差异。郭延华等[25]采用梯度LH与雌二醇的作用浓度比较绵羊卵母细胞的体外成熟率，发现 LH与雌二醇的作用浓度对非繁殖季节(5月)和繁殖季节(12月)的卵母细胞成熟率影响差异不显著。因此，LH对于绵羊多羔性状的影响可能主要通过LH峰分泌模式影响胚胎存活力来实现。

贺建宁等[20]报道小尾寒羊血液中LH在春、夏、秋、冬4个季节变化基本稳定，而滩羊LH变化具有显著的季节性，秋冬季节滩羊LH高于春夏；四个季节小尾寒羊LH含量均高于滩羊，但仅在冬季时差异显著。对30只青春期Barbarine绵羊按发情排卵状态分组进行分析，发情又排卵的绵羊其排卵前LH峰出现时间也明显晚于不发情绵羊，而其大卵泡个数及排卵卵泡直径却均高于不发情绵羊[26]。Smith等[27]和Dobson等[28]认为处于压力状态的母羊GnRH/LH的脉冲频率和振幅会受到抑制，从而影响绵羊的繁殖。可见LH水平及分泌模式在常年发情和季节性发情绵羊之间有差异。

4 孕 酮

孕酮由黄体和胎盘分泌，属于类固醇激素，与雌激素协同，促进生殖道发育，协同雌激素使母畜表现性欲及性兴奋，使子宫能够维持胚胎的发育，刺激乳腺泡系统的发育，对垂体促性腺激素具有负反馈调节作用。

孕酮对母羊发情具有“启动”作用，促使乏情母羊从卵巢相对静止状态转变为机体活跃状态，从而恢复母羊的正常发情和排卵，其生理作用通过孕酮受体介导完成[29]。孕酮不仅在受孕也在维持妊娠中起关键作用，同时也是控制排卵与子宫、乳腺发育的主要因素[30]。Baby等[31]研究发现孕酮是一个重要的内分泌信号，它控制着FSH分泌峰的周期性和母羊的新生卵泡数量。石国庆等[24]应用EIA和RIA检测江苏湖羊和新疆细毛羊妊娠早期血清孕酮和瘦素水平时发现，湖羊血清孕酮、瘦素水平在妊娠43 d内高于新疆细毛羊，新疆细毛羊在妊娠后孕酮一直维持在较低水平；而湖羊在17 d时达到峰值，23 d降到最低，然后又在妊娠30 d时达到较高水平，这为湖羊多羔作用机制的研究提供了重要参考依据。通常孕酮的分泌受到其它生殖激素的影响，最近在体外研究颗粒细胞时发现：联合添加FSH、LH和雌二醇激素，在24 h时有促进孕酮分泌的作用，但随着时间的延长，其孕酮分泌总体呈下降趋势，单独添加 FSH 和 LH 均未有效刺激孕酮分泌[32]。

Brown等[33]发现绵羊间情期使用激素诱导发情时，发情时间短是由孕酮分泌低导致的。贺建宁等[20]发现小尾寒羊血液中孕酮在春、夏、秋、冬4个季节变化基本稳定，而滩羊孕酮变化具有显著的季节性，秋冬季节滩羊孕酮显著高于春夏；春季和夏季时小尾寒羊显著高于滩羊；秋季时小尾寒羊高于滩羊，但差异不显著；冬季时两个品种孕酮含量相近。

5 雌二醇

雌二醇是由卵巢分泌的类固醇激素，可以刺激卵泡发育，诱导发情行为，刺激子宫和阴道腺上皮增生利于分娩，泌乳期间可与催乳素协同促进乳腺发育和乳汁分泌。

冯利君等[34]对多羔绵羊品种策勒黑羊研究发现，BMPR-IB不同基因型个体血清中雌二醇含量无差异，说明BMPR-IB基因的突变没有影响母羊雌二醇水平。Drouilhet等[35]对法国Lacaune绵羊高繁殖力FecL(多羔等位基因)基因的研究表明：与野生型(+/+)母羊相比，纯合型(L/L)母羊中超过3 mm囊状卵泡的个数更多；用醋酸氟孕酮阴道海绵栓使成年个体同期发情，去除海绵栓时两种基因型母羊的雌二醇浓度相近，6 h后L/L母羊的雌二醇浓度比+/+母羊高三倍以上，且卵泡期的前36 h内L/L母羊的雌二醇平均浓度也比+/+母羊高三倍以上。杨华等[36]以新疆农垦科学院培育的多羔萨福克羊为试验对象，研究不同BMPR-IB基因型的外周血中生殖激素的水平差异，发现B+和BB基因型个体的平均雌二醇水平是++基因型的2倍多且差异显著，说明BMPR-IB突变可能是导致发情期多羔萨福克母羊雌二醇分泌增加的原因。祁云霞[37]以发情期的巴美肉羊为材料，研究连续产单羔和连续产双羔母羊的血清生殖激素，通过方差分析发现各时间点血清中雌二醇浓度在单羔组和双羔组间均无差异。贺建宁等[20]研究表明，常年发情的小尾寒羊和季节性发情的滩羊四个季节雌二醇分泌量变化基本稳定，且两个品种间雌二醇含量的差异在四个季节均不显著。综上，雌激素水平对于绵羊繁殖性能的影响在不同绵羊品种间是有差异的。

6 褪黑激素

褪黑激素是松果体分泌的一种激素，属于吲哚杂环类化合物，化学名为N-乙酰基-5甲氧基色胺。褪黑激素在调节动物昼夜节律、季节节律以及机体“睡眠-觉醒”节律方面发挥重要的作用，可抑制下丘脑-垂体-性腺轴活性，另外具有神经内分泌免疫调节活性和清除自由基抗氧化能力。

褪黑激素可将光照长短信号转化为体内内分泌信号，通过作用于下丘脑乳头体调控GnRH神经元的脉冲活性[38]，继而影响性腺和发情行为[39]。Lincoln[40]发现公羊垂体结节部注射褪黑激素影响了FSH和催乳素的周期性分泌，而Goldman[41]认为垂体结节部位点的褪黑激素只参与调控催乳素的季节性变化，而不影响其它性腺激素的分泌。目前褪黑激素的作用机制仍不清楚，但是通过注射褪黑激素能够起到类似调控日照长短的作用，因此可利用外源褪黑激素来控制羊的季节性繁殖，使羊的发情季节提前到来[42-43]，而且可以通过改善黄体功能和提高胚胎存活率来提高产羔数[44]。摘除松果体则会显著延迟绵羊的发情季节，使绵羊黄体面积缩小、孕酮水平降低[45]。

7 促甲状腺激素和甲状腺激素

促甲状腺素(Thyroid stimulating hormone，TSH)是腺垂体分泌的可促进甲状腺生长和机能的激素。Hanon等[46]研究表明TSH参与了光照周期对Soay绵羊季节性发情的调控。甲状腺激素主要包括四碘甲腺原氨酸(缩写为T4)和三碘甲腺原氨酸(缩写为T3)。T4和T3均有生理活性，区别在于作用时间和强度：T4活性低、起效较慢，但持续时间长；T3活性高、起效快，但持续时间短。研究表明绵羊切除甲状腺后，光周期对性腺系统的影响被阻断，其季节性发情状态将一直持续；若对其脑室内注射T4，则绵羊可恢复对光周期信号的反应，继而进入休情状态[47]。Yokus等[48]报道绵羊T3水平可随季节不同发生变化。因此，TSH和甲状腺激素参与了绵羊季节性发情的调控。

8 结 语

上述研究揭示了生殖激素对绵羊繁殖性能的影响，为生产实践中提高绵羊繁殖性能提供了科学依据和新思路。但是，生殖激素水平差异导致绵羊繁殖性能改变的具体分子机制大都不明晰。近来，随着分子水平的深入研究和组学技术的飞速发展，我们获得了不同繁殖性能绵羊DNA、RNA甚至表观水平上的众多差异，这些差异与生殖激素间的差异有怎样的联系？前者如何调控后者的变化？因此，如何利用这些分子数据阐释生殖激素和繁殖性能表型的差异将成为一个重要的研究方向。

[1] Titi H H, Kridli R T, Alnimer M A. Estrus synchronization in sheep and goats using combinations of GnRH, progestagen and prostaglandin F2α[J]. Reproduction in Domestic Animals, 2010, 45(4):594-599.

[2] 魏锁成, 巩转娣, 董江陵, 等. Alarelin免疫绵羊对垂体GnRHR、FSHR和LHR基因表达与生殖激素分泌的作用[J]. 基础医学与临床, 2012, 32(10):1 137-1 142.

[3] 魏锁成, 巩转娣, 欧阳霞辉, 等. GnRH激动剂主动免疫母羊对生殖激素分泌的作用[J]. 中国免疫学杂志, 2012, 28(2):132-136.

[4] 魏锁成, 巩转娣, 董江陵, 等. GnRH激动剂主动免疫对GnRHR在腺垂体与子宫表达及分布的作用研究[J]. 免疫学杂志, 2012, 28(7):558-562.

[5] 雷池月, 巩转娣,韦 敏, 等. 阿拉瑞林免疫影响FSHR表达及FSHR生物信息学分析[J].中国免疫学杂志, 2014, 30(7):937-941.

[6] 魏锁成, 巩转娣, 董江陵, 等. 阿拉瑞林主动免疫对绵羊垂体GnRHR、FSHR和LHR表达及卵巢GnRHR分布的影响[J]. 江苏农业学报, 2012, 28(1):114-120.

[7] Caraty A, Blomenröhr M, Vogel G M T, et al. RF9 powerfully stimulates gonadotrophin secretion in the ewe:evidence for a seasonal threshold of sensitivity[J]. Journal of Neuroendocrinology, 2012, 24(5):725-736.

[8] Li Q, Roa A, Clarke I J, et al. Seasonal variation in the gonadotropin-releasing hormone response to kisspeptin in sheep:possible kisspeptin regulation of the kisspeptin receptor[J]. Neuroendocrinology, 2012, 96(3):212-221.

[9] 张英杰, 刘月琴, 储明星. 小尾寒羊高繁殖力和常年发情内分泌机理的研究[J]. 畜牧兽医学报, 2001, 32(6):510-516.

[10] 张小辉. MLT、LH和FSH对绵羊季节性发情的调控作用研究[D]. 陕西杨凌:西北农林科技大学, 2004.

[11] 祁云霞, 何小龙, 刘晓芳, 等. 巴美肉羊发情期血清FSH和LH浓度变化规律及其与产羔数关系分析[J]. 黑龙江畜牧兽医, 2014(7):17-20.

[12] 曲杨燕, 赵雁伟,李 凯,等. FSH对绵羊卵母细胞体外核成熟的影响[J]. 中国畜牧兽医, 2009, 35(12):80-83.

[13] Kanakkaparambil R, Singh R, Li D, et al. B-vitamin and homocysteine status determines ovarian response to gonadotropin treatment in sheep[J]. Biology of Reproduction, 2009, 80(4):743-752.

[14] 彭夏雨, 杨 梅,陈 童, 等. 动态添加FSH对绵羊卵巢皮质组织体外培养的影响[J]. 畜牧兽医学报, 2010,41(11):1 387-1 393.

[15] Matos M H T, Lima-Verde I B, Luque M C A, et al. Essential role of follicle stimulating hormone in the maintenance of caprine preantral follicle viability in vitro[J]. Zygote, 2007, 15(2):173-182.

[16] 庞钰莹, 岳文斌, 于雪静, 等. 绵羊卵巢卵泡颗粒细胞体外培养中促卵泡素和胰岛素浓度优化研究[J]. 山西农业大学学报:自然科学版, 2012, 32(6):540-543.

[17] 赵驻军, 李瑞岐, 莫显红. FSH对绵羊卵母细胞体外发育能力的影响[J]. 黑龙江畜牧兽医, 2013(5):38-40.

[18] 李鹏飞, 岳文斌, 庞钰莹, 等. FSH和胰岛素对绵羊卵巢卵泡颗粒细胞体外培养的影响[J]. 畜牧兽医学报, 2013, 44(9):1 386-1 391.

[19] De Frutos C, Vicente-Perez R, Ross P J. Determining the requirements for LH and FSH during sheep in vitro oocyte maturation[J]. Reproduction,Fertility and Development, 2014, 26(1):200.

[20] 贺建宁, 王金鑫,狄 冉, 等. 常年发情和季节性发情绵羊在不同季节生殖激素变化规律[J]. 畜牧兽医学报, 2013, 44(10):1 547-1 553.

[21] 吴向丰, 桑润滋. 小尾寒羊超数排卵期间血清FSH、LH、E2水平的变化研究[J]. 黑龙江畜牧兽医, 2006(10):48-49.

[22] Veiga-Lopez A, Cocero M J, Dominguez V, et al. Follicular wave status at the beginning of the FSH treatment modifies reproductive features in superovulated sheep[J]. Reproductive Biology, 2006, 6(3):243-264.

[23] Fair S, Hanrahan J P, Donovan A, et al. Hormonal relationships during the periovulatory period among ewe breeds known to differ in fertility after cervical artificial insemination with frozen thawed semen[J]. Animal Reproduction Science, 2007, 97(3):284-294.

[24] 石国庆, 茆达干, 程瑞禾, 等. 湖羊和新疆细毛羊妊娠早期内分泌比较[J]. 南京农业大学学报, 2008, 31(1):146-148.

[25] 郭延华, 石国庆, 万鹏程, 等. 季节对绵羊卵母细胞体外成熟及胚胎发育能力的影响[J].中国草食动物, 2010, 30(2):13-16.

[26] Salem I B, Rekik M, Gonzalez-Bulnes A, et al. Differences in preovulatory follicle dynamics and timing of preovulatory LH surge affect fertility of Maiden sheep reared in semi-arid extensive conditions[J]. Animal Reproduction Science, 2010, 117(1):60-66.

[27] Smith R F, Ghuman S P, Evans N P, et al. Stress and the control of LH secretion in the ewe[J]. Reproduction Supplement, 2003, 61:267-282.

[28] Dobson H, Fergani C, Routly J E, et al. Effects of stress on reproduction in ewes[J]. Animal Reproduction Science, 2012, 130(3):135-140.

[29] Govindan S, Ahmad S N, Vedicherla B, et al. Association of progesterone receptor gene polymorphism (PROGINS) with endometriosis, uterine fibroids and breast cancer[J]. Cancer Biomarkers, 2007, 3(2):73-78.

[30] Arck P, Hansen P J, Mulac Jericevic B, et al. Progesterone during pregnancy: endocrine-immune cross talk in mammalian species and the role of stress[J]. American Journal of Reproductive Immunology, 2007, 58(3):268-279.

[31] Baby T E, Bartlewski P M. Circulating concentrations of ovarian steroids and follicle- stimulating hormone (FSH) in ewes with 3 or 4 waves of antral follicle emergence per estrous cycle[J]. Reproductive Biology, 2011, 11(1):19-36.

[32] 菅瑞珍, 杨燕燕, 温世勇, 等. FSH、LH及E2对绵羊卵泡颗粒细胞孕酮分泌的影响[J].黑龙江畜牧兽医, 2013, (13):5-6.

[33] Brown H M, Nys C F, Cognié J, et al. Short oestrous cycles in sheep during anoestrus involve defects in progesterone biosynthesis and luteal neovascularisation[J]. Reproduction, 2014, 147(3):357-367.

[34] 冯利君, 史洪才,白 杰, 等. 策勒黑羊BMPR-IB,ESR基因型与生殖激素水平的相关性研究[J]. 中国草食动物, 2010, 30(6):12-15.

[35] Drouilhet L, Taragnat C, Fontaine J, et al. Endocrine characterization of the reproductive axis in highly prolific Lacaune sheep homozygous for the FecLL mutation[J]. Biology of Reproduction, 2010, 82(5):815-824.

[36] 杨 华, 杨永林, 冯建丽, 等. BMPR-IB基因对绵羊外周血生殖激素水平的影响[J]. 中国草食动物科学, 2013, 33(6):20-23.

[37] 祁云霞. 巴美肉羊发情期血清生殖激素和卵巢microRNAs的鉴定及功能分析[D]. 呼和浩特:内蒙古农业大学, 2013.

[38] Malpaux B, Daveau A, Maurice-Mandon F, et al. Evidence that melatonin acts in the premammillary hypothalamic area to control reproduction in the ewe: presence of binding sites and stimulation of luteinizing hormone secretion by in situ microimplant delivery[J]. Endocrinology, 1998, 139(4):1 508-1 516.

[39] Malpaux B, Migaud M, Tricoire H, et al. Biology of mammalian photoperiodism and the critical role of the pineal gland and melatonin[J]. J Biol Rhythms, 2001, 16(4):336-347.

[40] Lincoln G A. Effects of placing micro-implants of melatonin in the pars tuberalis, pars distalis and the lateral septum of the forebrain on the secretion of FSH and prolactin, and testicular size in rams[J]. J Endocrinol, 1994, 142(2): 267-276.

[41] Goldman B D. Mammalian photoperiodic system: formal properties and neuroendocrine mechanisms of photoperiodic time measurement[J]. J Biol Rhythms, 2001, 16(4): 283-301.

[42] Karsch F J, Bittman E L, Robinson J E, et al. Melatonin and photorefractoriness: loss of response to the melatonin signal leads to seasonal reproductive transitions in the ewe[J]. Biol Reprod, 1986, 34(2):265-274.

[43] Wayne N L, Malpaux B, Karsch F J. How does melatonin code for day length in the ewe: duration of nocturnal melatonin release or coincidence of melatonin with a light- entrained sensitive period[J].Biol Reprod, 1988, 39(1):66-75.

[44] Abecia J A, Forcada F, Casao A, et al. Effect of exogenous melatonin on the ovary, the embryo and the establishment of pregnancy in sheep[J]. Animal, 2008, 2(3):399-404.

[45] Manca M E, Manunta M L, Spezzigu A, et al. Melatonin deprival modifies follicular and corpus luteal growth dynamics in a sheep model [J]. Reproduction, 2014, 147(6):885-895.

[46] Hanon E A, Lincoln G A, Fustin J M, et al. Ancestral TSH mechanism signals summer in a photoperiodic mammal[J]. Curr Biol, 2008, 18(15):1 147-1 152.

[47] Viguié C, Battaglia D F, Krasa H B, et al. Thyroid hormones act primarily within the brain to promote the seasonal inhibition of luteinizing hormone secretion in the ewe[J]. Endocrinology, 1999, 140(3):1 111-1 117.

[48] Yokus B, Cakir D U, Kanay Z, et al. Effects of seasonal and physiological variations on the serum chemistry, vitamins and thyroid hormone concentrations in sheep[J]. J Vet Med A Physiol Pathol Clin Med, 2006, 53(6):271-276.

Research Progress in Effect of Reproductive Hormones on Ovine Reproductive Performance

DI Ran，GUO Xiao-fei，LIU Qiu-yue，HU Wen-ping，WANG Xiang-yu，PAN Zhang-yuan，CHU Ming-xing*

(MOAKeyLaboratoryofFarmAnimalGeneticResourcesandGermplasmInnovation,InstituteofAnimalScience,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100193,China)

The reproductive performance is the most important factor affecting the economic benefit of sheep industry. The previous studies indicated that many reproductive hormones can modulate ovine reproductive performance. Regarding eight hormones including gonadotrophin releasing hormone, follicle stimulating hormone, luteinizing hormone, progesterone, estradiol, melatonin, thyroid stimulating hormone and thyroid hormone, this paper reviewed the research progress in their effect on ovine reproductive performance to prepare scientific basis and new ideas for improving the reproductive performance of sheep in production.

sheep; fecundity; estrus; reproductive hormone

2015-05-04

2015-05-26 [基金项目] 国家自然科学基金项目(No.31472078、No.31101687和No.31402041)；北京市自然科学基金项目(No.6144029)；中国农业科学院科技创新工程(No.ASTIP-IAS13)；国家肉羊产业技术体系专项(No.CARS-39)；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(2013ywf-zd-1、2015ywf-zd-2和2015ywf-zd-8)

狄 冉(1979-)，女，山东泰安人，博士，副研究员，研究方向为羊优异繁殖性能分子基础研究。 E-mail:dirangirl@163.com

*[通讯作者] 储明星(1968-)，男，安徽贵池人，博士，研究员，博士生导师，研究方向为羊优异繁殖性能分子基础研究。 E-mail: mxchu@263.net

S811.6

A

1005-5228(2015)09-0001-06