高寒草甸土壤种子库中种子萌发特性研究*

刘海聪

(西藏职业技术学院 西藏 拉萨 850030)



高寒草甸土壤种子库中种子萌发特性研究*

刘海聪

(西藏职业技术学院 西藏 拉萨 850030)

论文对西藏当雄高寒草甸土壤库中种子各项参数及发芽率进行测定，分析该样地上、地下两层土壤库中种子的萌发情况。结果表明，第一层土壤库中种子数量高于第二层；每种种子的均一度都很差，大小参差不齐，种子存在层与层之间、种与种之间、种内个体与个体之间的差异；在发芽率测定过程中，种子在试验的第二天即开始萌发，萌发高峰出现在第四到第七天，整体发芽率均较低，发芽率最高的仅为27.27%；第一层土壤种子库中种子的发芽率普遍高于第二层。

高寒草甸；种子；发芽率；环境

种子的萌发特性研究在栽培牧草繁殖及生态恢复建设工作领域中有非常重要的作用。种子的发芽是一个植株完成一个生理过程的第一步，涉及到种子成熟、种子休眠、打破休眠、环境因子影响以及种子特性等一系列研究领域。对植物种子的萌发特性的研究，尤其是栽培牧草，国内已作了大量的、多方面的、系统化的研究，资料丰富而详尽[1-3]。在较细的研究方向上有对种子萌发的抗旱性的研究[4]、环境胁迫对种子萌发的影响及各种化学药剂对种子萌发的影响等[5-7]。高寒草甸的各种植物是生态恢复建设研究领域的重要资源，也是育种的重要基础资源，是栽培植物、药用植物、经济植物等的潜在资源。国内目前对高寒草甸植物的研究尚少，有的研究多数涉及对高寒草地的调查。对高寒草地植物的系统化的研究更少。高寒草地各种植物在环境恶劣的情况下生长，面临各种胁迫的影响。这种适应潮湿、高寒的特性值得研究。有助于鉴定某品种在这种环境中的适应性，从而可以选择适应性强的植物进行生态恢复建设。因此，对高寒草地植物种子的研究很迫切，也具有非常重要的意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验以西藏当雄地区土层做为研究对象，研究其中的种子库特性。当雄地区地势由西北向东南倾斜，东北部为高原平原，西北部和东南半壁皆为高峻山地，其间夹着近同念青唐古拉山走向的山间构造宽谷盆地，呈现岭谷平行相间的较有规则的条状地形。采样地为90°09′ E，30°25′N，海拔4 368 m，该地区太阳辐射强，平均海拔4 200 m，水热来源于印度孟加拉湾，区内土层较薄厚约30～50cm，土壤pH较高，多为碱性土壤。冬季寒冷、干燥，昼夜温差大；夏季温暖湿润，雨热同期，干湿季分明，天气变化大。年均温度1.3℃，年均降雨量456.8 mm，年均蒸发量1725.7 mm，年均日照时数2880.9 h，年均太阳辐射总量187.9 kcal/cm2，年均≥0 ℃，积温1 800 ℃，无霜期62 d，牧草生长期90～120 d。

1.2 试验方法

选取一块具有代表性的草地，以25 cm×25 cm×10 cm大小挖取第一层土样，以同样的大小挖取第二层土样。首先对土样进行清理，把土块捏碎，大石子拣出，将草根、枯枝败叶等杂物清除。然后用0.25 mm孔径的筛子分别对两层土样进行处理，由于孔径很小，所以种子和一些细小杂物留在筛内，而土壤则经过筛孔而下，种子和土壤即分开。通过筛孔的土样单独存放备用。筛内的一些细小沙粒，用清水即可将其与种子区分开，清水洗后的沙粒露出其本来的白色，剩下的细小杂物有的似绒状，有的似颗粒，可用扬谷的方法将绒状易飘物扬出，最后用人工即可轻易挑出种子。将挑出的种子用清水漂洗，一则起到清洗作用，二则进一步确认挑出来的为种子。根据种子的大小及颜色等外观形态，将种子初步分开，经此过程后确认该草地有草玉梅(Anemonerivularis，A)、高山嵩草(Kobresiapygmae，B)、鹅绒委陵菜(Potentillaanserina， C)、苔草(Carextristachya，D)、草地早熟禾(Poapratensis， E)、嵩草(Kobresiabellardii，F)共六种草类草种子。再对各种种子的形态参数进行测定，利用游标卡尺测出各种种子的长度、宽度、厚度、直径，有助于区分每种种子，进一步明确了各种种子的种属界限，有利于下一步种子发芽率的测定。将培养皿贴上标签标明日期及所属种种子，在培养皿底部铺上滤纸，倒入适量蒸馏水。在上述的六种种子中，随机各数一百粒种子，并将种子均匀置于培养皿内纸床上，数量不足一百粒者全部选择。将培养皿盖好置于室温(20～25 ℃)的实验室内，每日早晚各观测一次发芽情况，记录发芽数并挑出已发芽种子，如果皿内水分不足应及时补水,直到约两周无发芽为止。

2 结果与分析

2.1 高寒草地土壤种子库中六种种子的描述

从表1可知，草玉梅、鹅绒委陵菜、苔草、嵩草的颗粒较大，有机质含量可能较高，发芽潜力相对较好；而高山嵩草、草地早熟禾的颗粒较小，有机质含量低，一般情况下在潮湿类高寒草地中较其他种容易失活，发芽率较低。在对种子参数测量的过程中，每种种子中随机选取十粒种子进行测量，结果发现每种种子的均一度都很差，大小参差不齐。说明各种种子之间及种子内部都存在差异，种子的发芽率在种间和种内均不整齐。

表1 高寒草地土壤种子库中六种种子形象描述及参数

从表2知，第一层土壤中所含种子的数量和质量比第二层理想，第一层含种子共739粒，第二层含种子412粒，且除了B种种子外，各种种子在第一层土壤中的数量明显比在第二层中的多。A种子在两层中的分量比较稳定，B、F在第一层中的粒重明显比在第二层中的重，C、D、E与上面两种种子刚好相反，出现反常情况，可能正是种子失活的表现，或许是死亡的种子占多数，从而有一些外来物质入侵占据其空间，如沙砾等，从而使种子重量增加；如假设正确，即可以证明C、D、E三种种子的生命力明显低于其他三种，同样可以得出C、D、E三种种子在第一层中的死亡数目比第二层小。所以第一层种子的质量高于第二层。总之，此次试验的种子存在层与层之间、种与种之间、种内个体与个体之间的差异，这三者将会严重地影响发芽率的整齐度。

表2 各种种子在每层土壤中的数目和总重

2.2 六种种子发芽率测定结果

如表3、表4，种子在试验的第2天即开始萌发，萌发高峰出现在第4天到第7天。第一层土壤中的A种子(1A)的发芽率是所有种子中最高的，也只达到27.27%，其中发霉1粒，空壳7粒，实粒8粒，是所有种子中发芽率最高的；1B的发芽情况很不理想，只是在试验的前4天内萌发了3粒；1C的发芽比较整齐，集中在前六天，第五天出现最大值，第六天降低，可以进行动态分析；D种种子没有发芽；1E的发芽动态较乱，发芽率为10.00%；1F的发芽率随时间的推移而呈现出降低的趋势，发芽率为6.00%；第二层种子的发芽率普遍低于相对应第一层种子的发芽率。2A、2B、2D都未发芽，其中2B的空壳高达98粒；2C的数目较少，第四天和第五天分别萌发了2粒和1粒；2E和2F的发芽时间相对靠后，其中2F只有1粒种子，发芽率是100.00%，但没有统计意义。

表3 每层土壤中的各种种子每天的发芽情况

表4 各种种子最终发芽数、发芽率及未发芽情况

3 讨 论

本试验中，试验结果的理论分析多于统计分析，其一是因为直观上试验数据较小，发芽率很低；其二是因为获取种子的数量差异较大，数量少的只能全部投入试验，如2F；其三，也是最重要的一点，本试验采取的试验材料，即种子与普通试验材料不同，种子受到多方面因素影响，种子活力在自然状态下就已经很低了。本试验中，种子的发芽率在种间和种内均不整齐，可能是由于种子在不同发育期都会掉落在土壤中所致。如A种种子的最大、最小长度分别为4.62 mm和3.60 mm，二者相差1.02 mm，其宽度和厚度也分别相差0.32 mm和0.42 mm，其它种子的差异也较大，这表明有的种子还未成熟或有机质含量已经发生变化，即很可能失活。这对发芽的整齐度会产生不可避免的影响，进而加大了试验的难度。取样地的海拔较高，气候寒冷潮湿，空气稀薄，太阳辐射强烈，这些都是影响种子成熟的因素。由于海拔高，种子必须赶在一定的季节前成熟，有的种子就不能完成完熟；气候过于寒冷潮湿，只利于需春化作用的种子开花，而不利于其他的种子开花结实以及成熟；空气稀薄不利于植物获取更多的养分供给生殖器官的生长，从而影响结实的种子数量和质量；太阳辐射对植物有直接的破坏作用，更能影响种子的成熟与寿命的长短；每年两季的降霜以及长时间的降雪对种子的成熟和种子的活力有较大影响[8-10]。本试验的取样在三月底进行，上一年的种子雨输入土壤种子库的部分经历了多种干扰后损失了很多[11]。有的种子由于受到环境的影响，已经基本上失去活力，如B、D两类种子，其中2B的空壳竟然达到98.00%，这是因为环境中的有机质过多，土壤偏碱性，以及留在土壤中的时间过长的综合结果[12-13]。第二层土壤中的种子在土壤中的时间长于第一层，受到除上述因素的影响外，还受到土壤内环境的影响，种子老化、失活严重，发芽率要低于第一层的。另外，本次试验没有对种子进行特殊处理，有的种子受到种皮或其他因素的影响而影响发芽潜力[14]，如F由于受到种皮的限制，有很多看似可以发芽的种子也没有萌发。虽然这个主观因素对种子的发芽率有一定的影响，但这更接近于种子在自然状态下的萌发情况，使试验对生态学更具有意义[15]。总之，环境因素对种子活力的影响很大，在本试验中采样地恶劣的环境下，生长于其中的草类草种子的发芽率很低是必然的。

土壤种子库中可萌发的种子对生态系统意义很大，众多土壤种子库的研究主要集中在这个方面。本试验没有对照，结果只能说明高寒草地草种子萌发的大体情况，可以指导更具体的针对于牧草育种和草地建设的土壤种子库的研究[16]。由于试验是在室温下进行，而实际的高寒草地的生态环境比较恶劣，因此与实际的自然条件下的萌发会有偏差。

高寒草地土壤种子库中的六种种子的发芽率很低，有意义的最大值还不到30.00%，没有发芽的种子大多存在于第二层土壤中。总体来说，发芽情况参差不齐，很难进行统计分析。第一层土壤种子库中种子的发芽率以及发芽情况普遍高于第二层。种内的每天发芽数波动也较大。

[1] 余 玲,王彦荣,孙建华.温度及预处理对苏丹草种子萌发的影响[J].草业科学,1991，8(5)：65-68.

[2] 余 玲,王彦荣,孙建华.温度、光照和发芽床对假俭草种子萌发的影响[J].草业科学,1994，11(6)：52-55.

[3] 余 玲,王彦荣,孙建华.串叶松香草种子的萌发条件[J].甘肃农业大学学报,1997，32(2)：123-128.

[4] 孙建华,王 钦.微孔草种子萌发特性的研究[J].草地学报,1998，6(1):26-32.

[5] 余 玲,王彦荣,孙建华.环境胁迫对布顿大麦种子萌发及种苗生长发育的影响[J].草业学报，2002，11(2)：79-84.

[6] 孙建华,王彦荣,朱兴运,等.碱茅种子室内发芽实验方法探讨[J].中国草业科学,1988,7(2)：70-71.

[7] 张承芸,梁其建.景泰县野生牧草资源调查及开发利用初探[J].草业科学,2002，19(4)：37-39.

[8] 包青海,仲延凯,孙 维,等.割草干扰对典型草原土壤种子库种子数量与组成的影响[J].内蒙古大学学报，2000，31(1)：93-97.

[9] 邓自发,谢晓玲,王启基,等.高寒草甸藏嵩草种群繁殖对策的研究[J].应用与环境生物学学报,2001,7(4)：332-334.

[10] 邓自发,谢晓玲,周兴民,等.高寒草甸小嵩草种群繁殖生态学研究[J].西北植物学报,2002,22(2)：344-349.

[11] 仲延凯,张海燕.割草干扰对典型草原土壤种子库种子数量与组成的影响[J].内蒙古大学学报,2001，32(6)：644-648.

[12] Denslow J S.Seed rain to tree-fall gaps in a Neotropical rain forest[J].Canadian Journal of Forest esearch,1990,20(5):642-648.

[13] Hall J B , Swaine M D.Seed stocks in Gbanainan forest soils[J].Biotropica,1980，12(4):256-268.

[14] Su dblg,liyh,Ying S P,et al.Germinasle soil seed bank of arte misiu grsslang and its respone to grazing[J].Acta Ecologica Sinica,2000,20(1):43-48.

[15] Harper J L .Population biology of plants[M]. New York ：London and New York Academic Press，1977：33-151.

[16] HouleG.The soil seed bank of granite outerop plant communities[J].Oikos,1988，52(1):87-93.

Study on Seeds Germination From the Soil Seed Banks of Tibet Damxung Alpine Meadow

LIU Hai-cong

(TibetvocationalandTechnicalCollege,LasaTibet,850030 )

The paper determined various parameters and germination percentage of seeds from the seed banks of Tibet Damxung alpine meadow soil, and analyzed the germination of seeds from above ground soil layer (first layer) and underground soil layer (second layer). The results showed that seeds in the first layer were more than which in the second layer; each variety was different in homogeneous degree and size. Seeds are different in layers, varieties, and individuals. During the process of measuring germination percentage, seeds started geminating from the second day of experiment, peaking at the 4th to 7th day, with an average low germination rate. The highest germination rate was only 27.27%. The germination percentages of first layer seeds were all higher than the second layer ones.

Alpine meadow;seed; germination percentage; environment

2015-01-25

2015-04-01 [基金项目] 西藏职业技术学院大学生创新项目

刘海聪(1981-)，男，内蒙古赤峰人，硕士，讲师，从事草业科学的教学与研究工作。E-mail：463341698@qq.com

S811.6

A

1005-5228(2015)09-0065-04